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古蟲界

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古蟲界
蘭氏賈第鞭毛蟲Giardia lamblia)是一種人體diplomonad英語diplomonad寄生蟲
科學分類 編輯
域: 真核域 Eukaryota
界: 古蟲界 Excavata
(Cavalier-Smith), 2002

古蟲界(學名:Excavata)是單細胞生物的一個主要超級群組,屬於真核生物[2][3][4],此群組最初由 Simpson 和 Patterson 於1999 年提出,之後湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯於2002年引入其作為一個支序親緣學分類。古蟲界包含了許多自由生存或共生的原生生物,以及一些重要的人體寄生蟲,例如賈第蟲毛滴蟲。古蟲界的生物原屬於原生生物界(Protista)[5],一個現在已棄用的分類。它們擁有獨特的超微細胞結構[6],被認為是真核生物的基群[7]

命名

學名 Excavata 意為「挖掘」,因部分古蟲界物種具有一條攝食溝,像是被挖出來的一樣。

中文翻譯為「古蟲」,是因為在真核生物的系統發生樹處於底部位置,與古菌等外群關係較近,線粒體可能缺失或功能原始。

特性

許多古蟲界的物種缺乏典型的線粒體,被稱作「無線粒體原生生物」(amitochondriate),雖然大多數可能包含了功能上類似於線粒體、形態有很大變化的細胞器。其它的古蟲界的生物有線粒體,線粒體嵴呈管狀、盤狀、薄片狀。大多數古蟲界物種有兩個、四個甚至更多的鞭毛[6],很多物種有顯著的腹部攝食溝(feeding groove)超微結構,內部由微管支撐[5]。如果有系統發生的基因證據,其它缺乏這一特徵的物種也可以歸屬於古蟲界。

分類

古蟲界在門/綱的級別上分為六類。

總門 門/綱 有代表性的屬 描述
盤嵴亞界 Discoba或JEH 眼蟲門 Euglenozoa 眼蟲(Euglena)、錐蟲(Trypanosoma) 很多是重要的寄生蟲,很多含有色素體(葉綠體)
透色門 Percolozoa或滲養門 Heterolobosea 耐格里原蟲(Naegleria)、集胞黏菌(Acrasis) 大多數的形態在鞭毛蟲與似變形蟲之間
雅各巴蟲綱 Jakobea 雅各巴蟲(Jakoba)、異養鞭毛蟲(Reclinomonas) 自由生活,有的具鞭毛,有基因豐富的線粒體
後滴門 Metamonada或POD 前軸柱綱 Preaxostyla 銳滴蟲 (Oxymonads)、三鞭毛蟲(Trimastix) 無線粒體,有鞭毛,或者自由生活(三鞭毛蟲)或者寄生於昆蟲的後腸(hindgut)
多鞭毛蟲綱 Trichozoa或Fornicata 賈第蟲(Giardia)、Carpediemonas 無線粒體,大多數共生或寄生在動物體內。
副基體綱 Parabasalia 毛滴蟲屬(Trichomonas) 無線粒體有鞭毛,一般共生在昆蟲腸內。某些是人體寄生蟲。

Discoba或JEH亞界

眼蟲門(Euglenozoa)與透色門(Percolozoa, Heterolobosea)是特別接近的親緣關係,都具有盤狀的線粒體嵴,因此被歸納為盤嵴總門(Discicristata)。2007年,一項研究表明盤嵴總門與Jakobida目具有基因親緣關係[8] Jakobida目具有類似於其它原生生物的管狀線粒體嵴,因此與盤嵴總門合稱為Discoba亞界或三者首字母縮寫——JEH總界。[3]

後滴門

後滴門(Metamonad)不尋常地缺少了典型的線粒體——代替線粒體,這些生物具有氫化酶體(hydrogenosome),紡錘剩體(mitosome)或其它未識別的細胞器。共同特點是都沒有線粒體。基因分析表明,這些生物的細胞核中有線粒體的基因標誌。這些生物都是寄生生活的,能夠從其它來源獲得ATP。源真核生物的一個例子是毛滴蟲(Trichomonas Vaginalis),是常見的尿路感染,通過性接觸傳播。

單系起源

古蟲界是否為單系群(monophyletic group),仍然缺乏基因證據。可能是幾個並行的進化分支。[9]

某些古蟲界的物種被認為是非常原始的真核生物,位於進化樹的底部。這示意古蟲界可能是多系群,包含着其它原生生物的祖先。但這也可能是由於長枝吸引(long branch attraction),這已經在微孢子蟲(microsporidia)中有過前例。

馬拉維單胞蟲

除上述類群外馬拉維單胞蟲綱(Malawimonas)由於其分子系統學證據被認為可能是古蟲中的一種,但其在其中的系統位置待定。[10]

參考文獻

  1. ^ Rodríguez-Ezpeleta, Naiara; Brinkmann, Henner; Burger, Gertraud; Roger, Andrew J.; Gray, Michael W.; Philippe, Hervé; Lang, B. Franz. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol.. 2007-07-17, 17: 1420 [2019-03-19]. (原始內容存檔於2022-06-02) (英語). 
  2. ^ Hampl, V.; Hug, L.; Leigh, J. W.; Dacks, J. B.; Lang, B. F.; Simpson, A. G. B.; Roger, A. J. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proceedings of the National Academy of Sciences. 2009, 106 (10): 3859–3864. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170可免費查閱. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. 
  3. ^ 3.0 3.1 Hampl V, Hug L, Leigh JW, et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic "supergroups". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 2009, 106 (10): 3859–64 [2012-02-23]. Bibcode:2009PNAS..106.3859H. PMC 2656170可免費查閱. PMID 19237557. doi:10.1073/pnas.0807880106. (原始內容存檔於2020-04-10). 
  4. ^ Simpson, Ag; Inagaki, Y; Roger, Aj. Comprehensive multigene phylogenies of excavate protists reveal the evolutionary positions of "primitive" eukaryotes (Free full text). Molecular Biology and Evolution. 2006, 23 (3): 615–25 [2012-02-23]. PMID 16308337. doi:10.1093/molbev/msj068. (原始內容存檔於2020-05-29). 
  5. ^ 5.0 5.1 Cavalier-Smith, T. The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 2002-03, 52 (Pt 2): 297–354 [2019-03-19]. PMID 11931142. doi:10.1099/00207713-52-2-297. (原始內容存檔於2017-07-29) (英語). 
  6. ^ 6.0 6.1 Simpson, AG. Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota). Int. J. Syst. Evol. Microbiol.. 2003-11, 53 (Pt 6): 1759–1777 [2019-03-20]. PMID 14657103. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. (原始內容存檔於2018-11-27) (英語). 
  7. ^ Dawson, Scott C; Paredez, Alexander R. Alternative cytoskeletal landscapes: cytoskeletal novelty and evolution in basal excavate protists. Current Opinion in Cell Biology. 2013, 25 (1): 134–141. PMC 4927265可免費查閱. PMID 23312067. doi:10.1016/j.ceb.2012.11.005. 
  8. ^ Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Henner Brinkmann, Gertraud Burger, Andrew J. Roger, Michael W. Gray, Hervé Philippe, and B. Franz Lang. Toward Resolving the Eukaryotic Tree: The Phylogenetic Positions of Jakobids and Cercozoans. Curr. Biol. August 2007, 17 (16): 1420–1425 [2012-02-23]. PMID 17689961. doi:10.1016/j.cub.2007.07.036. (原始內容存檔於2012-09-22). 
  9. ^ Laura Wegener Parfrey, Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, and Laura A Katz. Evaluating Support for the Current Classification of Eukaryotic Diversity. PLoS Genet. December 2006, 2 (12): e220. PMC 1713255可免費查閱. PMID 17194223. doi:10.1371/journal.pgen.0020220. 
  10. ^ Cavalier-Smith T. The excavate protozoan phyla Metamonada Grassé emend. (Anaeromonadea, Parabasalia, Carpediemonas, Eopharyngia) and Loukozoa emend. (Jakobea, Malawimonas): their evolutionary affinities and new higher taxa. Int. J. Syst. Evol. Microbiol. November 2003, 53 (Pt 6): 1741–58 [2012-12-30]. PMID 14657102. doi:10.1099/ijs.0.02548-0. (原始內容存檔於2018-06-12). 

參見

外部連結