胡椒牛肝菌

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胡椒牛肝菌
科学分类 编辑
界: 真菌界 Fungi
门: 担子菌门 Basidiomycota
纲: 傘菌綱 Agaricomycetes
目: 牛肝菌目 Boletales
科: 牛肝菌科 Boletaceae
属: 刺孢牛肝菌屬 Chalciporus
种:
胡椒牛肝菌 C. piperatus
二名法
Chalciporus piperatus
(Bull.) Bataille英语Frédéric Bataille (1908)
異名[1]
Chalciporus piperatus
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真菌形态特徵
子實層上有萌發孔
蕈傘為凸面
子實層連生
蕈柄裸露
孢印棕色

胡椒牛肝菌學名Chalciporus piperatus)是牛肝菌科中的一種小孔蕈類,分布於北美和欧洲大陆的混合林帶。在巴西外來樹種塔斯馬尼亞島上的本土樹種坎寧安氏假山毛櫸英语Nothofagus cunninghamiiNothofagus cunninghamii)附近也有發現的紀錄,並已經開始歸化。胡椒牛肝菌的擔子果菌蓋約1.6—9 cm(0.6—3.5英寸),橙黃色,其下有棕色萌發孔。菌柄長約4—9.5 cm(1.6—3.7英寸),粗約0.6—1.2 cm(0.2—0.5英寸)。稀有變種 hypochryseus僅分布於歐陸,據黃色萌發孔。

1790年,皮埃爾·布雅德將胡椒牛肝菌命名為「Boletus piperatus」,分在牛肝菌屬之下。但後來的證據表明,它與牛肝菌屬的親緣關係不大。於是1908年,費德里克·巴代以英语Frédéric Bataille(Frédéric Bataille)將其重新分類,命名為「Chalciporus piperatus」,分入Chalciporus屬。此屬為牛肝菌科的初期分支,並與其他同科物種一樣,有寄生的特性。本種曾經被認為是外生菌根(一種植物根系和真菌進行共生的構造),現在被認為有可能其實是寄生在毒蠅傘Amanita muscaria)身上,其菌肉英语trama (mycology)具有胡椒味,可用作調味品。

分類及命名

圖片節自1797年詹姆斯·索爾比英语James Sowerby(James Sowerby)所著之《英格蘭真菌及蕈類彩色圖鑑》(Coloured Figures of English Fungi or Mushrooms

1790年,法國真菌學家皮埃爾·布雅德將胡椒牛肝菌命名為「Boletus piperatus[2]。但隨著生物分類學的演進,本物種的屬別不斷調整,茲臚列如下[1]

而現在的分類是直到1908年費德里克·巴代以英语Frédéric Bataille將劃入新屬「Chalciporus」,並以本種作為此屬的模式種[3]。其種小名piperatus」為拉丁語,意思是「具有胡椒味」[4]。因此其英文俗名也稱之為「peppery bolete」,直譯即為「胡椒牛肝菌」[5]

本種所屬的屬別Chalciporus,和Buchwaldoboletus一同組成牛肝菌科的早期分支,此屬有許多種具寄生性[6]

本種有兩個變種紀錄:

形態特徵

孢子呈狹紡錘形。

胡椒牛肝菌為牛肝菌科中較小的個體,菌蓋直徑約1.6—9 cm(0.6—3.5英寸),呈橘黃色。初生時菌蓋為凸面,成熟後逐漸平坦[13]。乾燥時表面會皺縮[14]或呈臘面[4],潮濕時會微黏[14]。萌發孔的顏色可呈黃褐色或紅棕色,若有撞傷萌發孔則會成棕色。每個萌發孔都是多邊形,約0.5-2mm寬,深約3-10 mm長[13]。菌柄較其他牛肝菌為細,長約4—9.5 cm(1.6—3.7英寸),粗約0.6—1.2 cm(0.2—0.5英寸)。整個菌柄粗細大概均等,基部可能稍微粗一些。菌柄和菌蓋的顏色相似,但稍微淺一些,基部則有黃色菌絲體。菌肉為黃色,有時稍微偏紅,成熟時會呈紫褐色。無特殊氣味,孢子印呈棕色至黃褐色[13]。變種「hypochryseus」跟其主模式種很類似,但其萌發孔為淡黃色[7]。另一變種「amarellus」的萌發孔較為粉紅,食用起來帶苦味,無胡椒味[15]

孢子表面光滑,梭形,長約 7-12 µm,寬約3–5 µm。擔孢子長約 20–28 µm,無色透明,其中含有四個孢子,球桿狀,內含許多油滴。隔孢英语Cystidia梭形,有時尖端成球形,長30–50µm,寬9–12µm,有些透明,有些外殼則摻有金黃色色素[16]傘蓋角質層英语cap cuticle是由平行排列的菌絲構成,垂直傘面。這些菌絲10-17 µm寬,菌絲末端細胞成圓柱或橢圓形,且並非凝膠狀。菌絲末端並沒有鎖狀聯合英语Clamp connection的構造[17]

相似物種

北美洲物種「Chalciporus piperatoides」的子實體與本種相似,但在菌肉和孢子印中仍可做區分。C. piperatoides的孢子印成藍色,且胡椒味較不明顯。另一種味道較淡[18]的物種C. rubinellus,顏色則較淡,且萌發管完全呈紅色[19]。歐洲物種Rubinoboletus rubinus外觀上也與胡椒牛肝菌相似,但其萌發孔為紅色,且莖上有紅點[20]

分布及棲地

胡椒牛肝菌被推測寄生於毒蠅傘(圖示)身上。

子實體可能單獨生長或群聚生長[17]。可能分布於松柏門水青岡,和爪哇疏林附近,通常生長於沙地[21]。分布於歐洲個體的子實體通常會於夏末和秋天(8-11月)萌發[22]。本物種為北美洲的廣分布種,北美東岸的族群約在7月至10月結實,西岸則是9月至1月[23]。墨西哥及中美洲亦有分布[9]。本種亦在亞洲巴基斯坦[24]印度西孟加拉邦[25]中國廣東省[26],以及南非開普省西南部和德蘭士瓦省東部等,皆有採集紀錄[27]

本種通常分佈於松、柏等植物的附近,通常與毒蠅傘Amanita muscaria)和雞油菌(Cantharellus cibarius)長在一起[22]。曾在南巴西聖卡塔琳娜州巴拉納州的外來種火炬松Pinus taeda)樹下發現[28]。另外,在智利湖大區的外來樹種下也有紀錄[29]

澳大利亞,本物種分布於塔斯馬尼亞島東北邊的原生樹林,以及其北方的維多利亞省,通常生長於桃金孃櫸英语Nothofagus cunninghamiiNothofagus cunninghamii)身邊[30][31]。稀有變種「hypochryseus」僅在歐洲發現,包含奧地利捷克希臘義大利,以及西班牙[10]。而另一變種「amarellus」則廣泛分布於歐洲的松柏樹林,生長於松屬雲杉屬,及冷杉屬附近[9]

胡椒牛肝菌雖然為寄生物,但其仍然會被一種黴菌「Sepedonium chalcipori」寄生。這種黴菌對於真菌有高度專一性,目前已知的資料中,只知道會感染本物種。受到感染的個體會造成組織壞死,且會產生黃色的分生孢子[32]

胡椒牛肝菌一開始被認為與其他牛肝菌科物種一樣,為植物的外生菌根,與植物進行互利共生。然而,科學家不管是在生物合成[33][34][35]還是同位素研究上[36][37][38],始終找不到一套完整共生的模式。因此,有人認為,胡椒牛肝菌根本就是一種寄生物種,寄生於毒蠅傘所形成的內生菌根身上[20]。在紐西蘭,毒蠅傘被認為是外來種,隨著輻射松Pinus radiata)攜入境內。之後進行寄主轉移,轉至本土的南青岡科樹種身上。而胡椒牛肝菌也隨著毒蠅傘轉至南青岡科樹種附近。此外,與本種屬同一演化支Buchwaldoboletus lignicola,也被認為是寄生物種,这是本物種為寄生物種的另一证据[6]

用途

橫截面

胡椒牛肝菌可食用,味道相當辛辣。義大利主廚安東尼·卡魯齊奧英语Antonio Carluccio(Antonio Carluccio)建議其僅用於將其他蘑菇調味。本物種為許多國家的調味品[21]。在食用之前,必須完全煮熟,以避免造成胃部不適[23],但烹煮期間,其胡椒味會漸漸淡去[39]。若將其磨成粉,則其味道流失更遽[40]。有些食譜將本種列為不可食用物種之一[4][20]。子實體可用於染色,加入不同的媒材,可顯黃、橙,及褐綠色等顏色[20]

化學物質

胡椒牛肝菌菌體內含有硬化蛋白(sclerocitrin),此物質最早是在一種常見塵菌(Scleroderma citrinum)體內發現,為一種生物色素,會讓成菌絲體、菌柄等呈現黃色。其它分離出來的化學物質包含降褐绒菌素A英语norbadione A、chalciporone、絨蓋牛肝菌酸英语xerocomic acid雜色酸英语variegatic acid、variegatorubin,以及一種黃色色素礦石素(chalcitrin)。礦石素使本種子實體具有苦味。而绒盖牛肝菌酸則是其他色素(如硬化蛋白、礦石素,和降褐絨菌素A)的生物合成原料[41]。另外,在子實體中也找到了礦石素的結構異構物異礦石素(isochalciporone),及其衍生產物去水異礦石素(dehydroisochalciporone)[42]

一項對於捷克斯洛伐克汙染地區真菌的研究報告指出,在煉場附近及礦渣上面生長的胡椒牛肝菌生物累積元素的能力最强。在一个样品中发现銻含量达到驚人的1423 mg/kg(乾重)。胡椒牛肝菌對於銻的耐受性,比起於同一區域其他常见真菌、腐生生物的和外生菌根還要高了十倍。[43]

参阅

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外部連結