虛骨龍類

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虛骨龍類
化石时期:中侏儸紀-全新世167–0 Ma
可能还有早侏羅紀的紀錄
一组虚骨龙类(从左上方顺时针方向):GIN 100/42,可能代表葬火龙或一种不同的偷蛋龙类原始中华龙鸟(一种长有羽毛的美颌龙科)、麦金利山懒爪龙(一种镰刀龙类)、霸王龙(一种大型食肉暴龙科)、费堡氏斑比盗龙(一种小型驰龙科)、家麻雀(一种小型雀形目)、高似鸵龙(一种似鸟龙类)、顾氏小盗龙(一种有翼驰龙科)。
科学分类 编辑
界: 动物界 Animalia
门: 脊索动物门 Chordata
纲: 蜥形纲 Sauropsida
总目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亚目: 獸腳亞目 Theropoda
演化支 新獸腳類 Neotheropoda
演化支 鳥吻類 Averostra
演化支 坚尾龙类 Tetanurae
演化支 俄里翁龍類 Orionides
演化支 鳥獸腳類 Avetheropoda
演化支 虛骨龍類 Coelurosauria
von Huene, 1914
演化支

虛骨龍類学名Coelurosauria)又名空尾龍類,是群多樣性的獸腳亞目恐龍,包含許多次演化支,例如:暴龍超科似鳥龍下目、以及手盜龍類(也包含鳥類)。虛骨龍類的範圍為:獸腳亞目中,所有親緣關係接近鳥類,而離肉食龍下目較遠的物種。目前的有羽毛恐龍幾乎都屬於虛骨龍類,使許多科學家認為大部分虛骨龍類擁有某種程度的羽毛

敘述

大部分虛骨龍類是二足掠食動物,並包含了目前所發現的最大的(暴龍)與最小的(小盜龍小馳龍肉食性恐龍。虛骨龍類的特徵包括:

虛骨龍類的重要腿部肌肉不再附著於尾巴,而是附著在髖骨上,這些肌肉將變得較短、較輕[1]

羽毛

化石證據顯示大部分虛骨龍類可能擁有原始羽毛。R. Prum與A.H. Brush在一個2002年的研究宣稱羽毛起源自虛骨龍類演化支,包含中華龍鳥鳥類,而這些羽毛可能不存在於更原始的獸腳亞目生物群,例如:阿貝力龍超科角鼻龍科、以及腔骨龍科[2]。因此,羽毛是先進獸腳類恐龍的特徵(例如虛骨龍類),並可能起源自這個生物群的最原始成員。

另外,幾乎每個虛骨龍類支系都有至少一個物種曾發現羽毛的化石痕跡。美頜龍科暴龍超科偷蛋龍下目鐮刀龍超科阿瓦拉慈龍科馳龍科、以及傷齒龍科都曾發現過羽毛痕跡。擅攀鳥龍科的所有標本都發現覆蓋者羽毛。到目前為止,尚未發現確實羽毛證據的演化支是似鳥龍下目

在不計入現代鳥類的狀況下,目前已發現的虛骨龍類的羽毛結構原始、簡易,某些虛骨龍類化石更發現了鱗片皮膚痕跡,包含:大型的暴龍科侏羅獵龍擅攀鳥龍。這些鱗片皮膚痕跡都位於後肢、尾巴部位,而擅攀鳥龍的化石同時也保存了羽毛痕跡,侏羅獵龍的化石周圍,也有發現疑似原始羽毛的可疑痕跡。大部分虛骨龍類與現代鳥類的足部仍具有鱗片,少部分物種的足部覆蓋者羽毛,例如近鳥龍、現代的岩雷鳥

大部分古生物學家將現代鳥類視為僅存的虛骨龍類(尤其是手盜龍類[3],但並非所有鳥類學家都這麼認為[4]

在過去,許多科學家認為只有虛骨龍類恐龍演化出羽毛,但近年某些鳥臀目恐龍也發現類似羽毛的結構物,例如天宇龍。鳥臀目的管狀毛與獸腳類的原始羽毛是否是同源演化的結果,或者是平行演化的特徵,目前還沒有結論。

化石證據

目前有數個三疊紀晚期的足跡化石,被歸類於虛骨龍類[5]。三疊紀晚期到侏羅紀晚期的虛骨龍類化石紀錄,相當不完全。髂鱷龍的化石只有兩個腸骨,年代為侏羅紀中期的牛津階,約1億6500萬年前,目前被歸類於暴龍超科

侏羅紀晚期出現許多完整的虛骨龍類化石。始祖鳥的化石發現於德國巴伐利亞州,約1億5500萬到1億5000萬年前。虛骨龍嗜鳥龍長臂獵龍、編號WDC DML 110的傷齒龍科化石,都發現於懷俄明州莫里遜組,約1億5000萬年前。樹息龍足羽龍的化石發現於中國道虎溝化石層,地質年代有些爭議,約1億6000萬年前,或是1億4500萬年前。侏羅紀晚期的虛骨龍類分佈廣泛,呈現出高多樣性,顯示出牠們在這之前就以高度分開演化。

白堊紀早期,中國遼寧省義縣組出現大量、多樣化的虛骨龍類與鳥類。義縣組的所有獸腳類恐龍都是虛骨龍類。虛骨龍類的許多演化支持續生存到白堊紀末期,其中的暴龍超科更演化出巨大的體型。

分類

自從虛骨龍類在1914年建立後,牠們已被證明是一群極為多樣化的演化支。1960年代之後,數個有區別的虛骨龍類支系被承認,並被建立為下目,包含似鳥龍下目恐爪龍下目偷蛋龍下目、以及慢龍下目(之後被鐮刀龍下目所取代)。大部分的現代研究根據系統發生學命名法,且避免排列等級,而那些雙名法的研究人員,例如麥可·班頓(Michael Benton),也避免在虛骨龍類之內列出不同的下目,而是改列個別的科。

如同肉食龍下目包含大型獸腳類恐龍,虛骨龍類傳統上也當作小型獸腳類恐龍的集中地,但80年代與90年代的研究,顯示出某些虛骨龍類其實是更原始的獸腳類恐龍,尤其是腔骨龍超科。另外,許多長久以來被認為屬於肉食龍下目的生物群,例如暴龍科,被認為是大型的虛骨龍類恐龍。大型、植食性雜食性鐮刀龍超科一度被認為是蜥腳下目鳥臀目的近親,也被改列到虛骨龍類。

在2007年,菲力·森特(Phil Senter)整理自從1984年以來的59份虛骨龍類研究;發現自從2005年以來,虛骨龍類的演化關係已大致確定。他提出最早的虛骨龍類應類似虛骨龍科虛骨龍長臂獵龍,而稍異於暴龍超科帝龍始暴龍[6]

系統發生學

以下演化樹是簡略取自於大衛·威顯穆沛彼得·達德森、與Halszka Osmólska在2004年的書籍。他們將虛骨龍類定義為:在恐龍之中,與家麻雀擁有較近共同祖先,而與脆弱異特龍擁有較遠共同祖先的所有物種[7]

虛骨龍類

美頜龍科

原角鼻龍

嗜鳥龍

暴盜龍類

虛骨龍

暴龍超科

傷龍科

暴龍科

手盜龍形類
似鳥龍下目

似鳥身女妖龍科

似金翅鳥龍科

似鳥龍科

手盜龍類
偷蛋龍下目
近頜龍超科

近頜龍科

偷蛋龍科

鐮刀龍超科

近鳥類
恐爪龍下目

傷齒龍科

馳龍科

鳥翼類

"腔尾龍"

腔尾龍是個無資格名稱,是由休尼博士(Friedrich von Huene)在1929年所建立,有時被列於恐龍名單上。該名稱可能是個排版錯誤;休尼博士原本要將一個不確定的化石列為虛骨龍類的分類不明物種,但在印刷的過程中,該名稱被錯置,變成休尼博士創造一個新的屬名"腔尾龍"。這個看法是由喬治·奧利舍夫斯基在1999年公佈於Dinosaur Mailing List論壇上[8]。腔尾龍從未被敘述過,也不曾被正式地使用,但曾出現在科幻作品中。

食性

虽然虛骨龍類中有一些是肉食性恐龙,但是至少有44种是素食性恐龙[9][10]

參考資料

  1. ^ David Lambert, Darren Naish, Elizabeth Wyse. Encyclopedia of Dinosaurs and Prehistoric Life. Dorling Kindersley Publishers Ltd. 2002. 
  2. ^ Prum, R., and Brush, A.H. (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers". The Quarterly Review of Biology, 77: 261-295.
  3. ^ Mayr, G., B. Pohl & D.S. Peters (2005). "A well-preserved Archaeopteryx specimen with theropod features". Science, 310(5753): 1483-1486.
  4. ^ Feduccia, A. Birds are dinosaurs: simple answer to a complex problem. The Auk. 2002, 119: 1187–1201. 
  5. ^ http://www.dinodata.org/index.php?option=com_content&task=view&id=1017&Itemid=104页面存档备份,存于互联网档案馆) Coelurosauria
  6. ^ Senter, P. (2007). "A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria: Theropoda)." Journal of Systematic Palaeontology, (doi:10.1017/S1477201907002143).
  7. ^ Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
  8. ^ Olshevsky, G. Re: What are these dinosaurs页面存档备份,存于互联网档案馆). Retrieved on 2007 January 29.
  9. ^ 研究称霸王龙近亲是素食主义者. 科学网. 2010-12-29 [2010-12-29]. (原始内容存档于2021-05-02). 
  10. ^ Lindsay E. Zanno; Peter J. Makovicky. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. PNAS. December 20, 2010 [2010-12-29]. doi:10.1073/pnas.1011924108. (原始内容存档于2020-05-30). 

外部連結