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鸚鵡嘴龍屬的種

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(重定向自中國鸚鵡嘴龍
鸚鵡嘴龍的八個種復原圖,依照比例縮小。
左排由上到下為:陸家屯鸚鵡嘴龍、梅勒營鸚鵡嘴龍、內蒙古鸚鵡嘴龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍。
右排由上到下為:大鸚鵡嘴龍、蒙古鸚鵡嘴龍、額多鸚鵡嘴龍、中國鸚鵡嘴龍

鸚鵡嘴龍屬Psittacosaurus)屬於鳥臀目角龍下目,自從在1923年由亨利·費爾費爾德·奧斯本(Henry Fairfield Osborn)命名以來,已有18個已命名種被歸類於鸚鵡嘴龍,但其中只有9到11個種被認為是有效種[1][2][3][4]。鸚鵡嘴龍是目前恐龍中,擁有最多有效種的單一屬。大部分其他恐龍屬都只有單一種[5]。這些不同差異極可能因為化石記錄。因為鸚鵡嘴龍已發現了數百個化石標本,而大部分其他恐龍標本遠少於這個數目,許多甚至只發現單一標本。因為眾多的化石,古動物學家能更完整地研究鸚鵡嘴龍的不同差異,進而造成更多的有效種。

目前已發現超過400個鸚鵡嘴龍標本,發現於中國蒙古國俄羅斯,可能還有泰國。古動物學家主要根據頭顱骨、牙齒的不同差異,或者是採用骨盆的特徵,來建立、鑑定鸚鵡嘴龍的不同種[6]。部分物種由於化石材料的殘缺或不齊全,並沒有體型的估計值,但可藉由比較不同種的頭顱骨、股骨長度,來估算大致的身長。

就目前的18個已命名種中,模式種蒙古鸚鵡嘴龍的化石發現於蒙古國與中國內蒙古,是唯一分佈於蒙古國的種,Protiguanodon、奧氏鸚鵡嘴龍、Psittacosaurus tingi、固陽鸚鵡嘴龍都是蒙古鸚鵡嘴龍的次異名。化石數量次多的中國鸚鵡嘴龍,發現於中國山東省,發現於同地區的楊氏鸚鵡嘴龍則是中國鸚鵡嘴龍的次異名。有三個種發現於遼寧省,陸家屯鸚鵡嘴龍、大鸚鵡嘴龍發現於年代較早的義縣組,而梅勒營鸚鵡嘴龍來自於年代較晚的九佛堂組。內蒙古鸚鵡嘴龍、額多鸚鵡嘴龍的化石都發現於中國內蒙古的伊金霍洛組;最新命名的戈壁鸚鵡嘴龍也是來自於中國內蒙古,屬於巴顏戈壁組。馬鬃山鸚鵡嘴龍發現於甘肅省。新疆鸚鵡嘴龍發現於中國新疆。體型最大的種是西伯利亞鸚鵡嘴龍,化石發現於俄羅斯西伯利亞南部。

除了上述有效種,有情鸚鵡嘴龍的化石發現於泰國,化石過於零碎,而被認為是疑名。目前在分別在義縣組發現超過200個標本,蒙古國則發現將近100個標本,都還沒有經過正式的研究、命名。

物種

模式種:蒙古鸚鵡嘴龍

蒙古鸚鵡嘴龍,目前標本最多、研究最深的一種
蒙古鸚鵡嘴龍的正模標本
Protiguanodon的標本,目前被編入蒙古鸚鵡嘴龍

鸚鵡嘴龍的模式種蒙古鸚鵡嘴龍P. mongoliensis)。在1922年,美國自然歷史博物館的第三次蒙古挖掘活動中,在蒙古戈壁沙漠發現了鸚鵡嘴龍的第一批化石,包含模式標本(編號AMNH 6254)在內。在1923年,亨利·費爾費爾德·奧斯本正式將這些化石命名[7]。這次挖掘活動還發現原角龍偷蛋龍迅猛龍的化石[8]。之後,蒙古、蘇聯中國波蘭美國加拿大日本等國組成的挖掘團隊,陸續在蒙古國、中國內蒙古發現蒙古鸚鵡嘴龍的化石。

目前已經發現超過75個蒙古鸚鵡嘴龍的個體化石,其中有接近20個是完整的頭顱骨與骨骼。蒙古鸚鵡嘴龍的化石發現於下白堊紀的地層,相當於阿普第階阿爾比階,約1億2500萬到1億年前[9]。這些化石來自於各種年齡層,包含小於13公分的剛孵化幼體,到身長接近2公尺的成年個體[10]

蒙古鸚鵡嘴龍有平坦的頭顱頂,頭顱骨的後方尤其平坦,上頜兩側的的眶前孔呈三角形。下頜齒骨的下緣有個突出段落,但沒有梅勒營鸚鵡嘴龍、大鸚鵡嘴龍的明顯。蒙古鸚鵡嘴龍是體型較大的種。模式標本是個幼年個體[11],其顱骨長度約15.2公分,股骨長度約16.2公分[12]。最大型的蒙古鸚鵡嘴龍標本,股骨長度為21公分[13]。截至目前為止,蒙古國的鸚鵡嘴龍有效種,只有蒙古鸚鵡嘴龍。

Protiguanodon

奧斯本在挖掘蒙古鸚鵡嘴龍的化石時,在附近地點發現了一具骨骼化石。奧斯本認為這個標本是種禽龍的祖先,於是在1923年將這標本命名為Protiguanodon mongoliense。屬名意為「第一個禽龍」,種名則意指「蒙古」[7]當這些化石進行清理處理後,被發現幾乎與蒙古鸚鵡嘴龍一致[12]。在1958年,中國古動物學家楊鍾健將這物種改歸類於鸚鵡嘴龍屬,並改名為Psittacosaurus protiguanodonensis[14]。這個標本目前被編入蒙古鸚鵡嘴龍,而Protiguanodon mongoliensePsittacosaurus protiguanodonensis都成為蒙古鸚鵡嘴龍的次異名[9]

奧氏鸚鵡嘴龍

在1933年,中國恐龍學家楊鍾健將一個發現於中國內蒙古的部分頭顱骨,命名為奧氏鸚鵡嘴龍P. osborni[15],種名是以亨利·費爾費爾德·奧斯本為名。奧氏鸚鵡嘴龍的有效性仍有爭議。在1990年,古動物學家保羅·塞里諾認為這個標本的化石發現處,接近蒙古鸚鵡嘴龍,年代相近,因此將這個標本編入蒙古鸚鵡嘴龍[16]。在2004年,尤海魯與彼得·道達森提出奧氏鸚鵡嘴龍是有效種[9]。在2000年,保羅·塞里諾再度把奧氏鸚鵡嘴龍歸類為蒙古鸚鵡嘴龍的異名,但塞里諾,注意到內蒙古地區有許多地區發現不同種的鸚鵡嘴龍化石,因此這次是暫時性的編入為蒙古鸚鵡嘴龍的異名[4]

丁氏鸚鵡嘴龍

在1931年,楊鍾健命名了丁氏鸚鵡嘴龍P. tingi)。化石是數個頭顱骨的碎片[15]。在1958年,楊鍾健將P. tingi列為奧氏鸚鵡嘴龍的次異名[14]。在2004年,尤海魯與彼得·道達森提出P. tingi是有效種[9]。而保羅·塞里諾兩度將奧氏鸚鵡嘴龍、P. tingi都編入蒙古鸚鵡嘴龍,都是蒙古鸚鵡嘴龍的次異名[16][4],而近年將P. tingi視為疑名[4]

中國鸚鵡嘴龍

中國鸚鵡嘴龍,具有明顯的顴角與眶後角,是西伯利亞鸚鵡嘴龍的近親

在1958年,楊鍾健命名了中國鸚鵡嘴龍P. sinensis),化石發現於山東省青山組地層,地質年代為阿普第階/阿爾比階[14]。目前已經發現超過20個個體的化石,其中有7個是完整的頭顱骨與骨骼,是目前研究資料第二多的種,僅次於蒙古鸚鵡嘴龍[9]

中國鸚鵡嘴龍的頭顱骨有許多特徵,可與其他種區別開來。中國鸚鵡嘴龍的成年個體頭顱骨小於蒙古鸚鵡嘴龍,牙齒數量也較少。前上頜骨顴骨在臉側接觸,相當獨特。顴骨往兩側突出,形成顴角;中國鸚鵡嘴龍的顴角寬,僅次於西伯利亞鸚鵡嘴龍、陸家屯鸚鵡嘴龍。若將顴角列入計算,中國鸚鵡嘴龍的頭顱骨寬度,大於前後的長度。眼睛後方還有一個骨質突起,由顴骨、眶後骨構成,西伯利亞鸚鵡嘴龍也有相同的眶後突起。與其他種不同,中國鸚鵡嘴龍的下頜沒有洞孔。下頜往外彎曲,形成反頜的外表[1][16]。中國鸚鵡嘴龍的成年個體,頭顱骨長度為11.5公分[11]

楊氏鸚鵡嘴龍

在1962年,中國古動物學家趙喜進命名了楊氏鸚鵡嘴龍P. youngi),種名是以楊鍾健為名[17]。楊氏鸚鵡嘴龍的模式標本是一個部分骨骼與頭顱骨,同樣發現於山東省的青山組,與中國鸚鵡嘴龍之間有許多類似特徵。楊氏鸚鵡嘴龍目前是中國鸚鵡嘴龍的次異名,標本被編入中國鸚鵡嘴龍[16][4]。在2004年,尤海魯與彼得·道達森曾提出楊氏鸚鵡嘴龍是有效種[9]

固陽鸚鵡嘴龍

在1983年,中國古動物學家程政武命名了固陽鸚鵡嘴龍P. guyangensis),種名是以化石發現地的中國內蒙古固陽縣為名。化石是前半個頭顱骨,之後在同一挖掘地點,發現數個關節脫落的身體骨頭,來自於數個個體[18]。頭顱骨與蒙古鸚鵡嘴龍有顯著不同。但是,這些標本目前被視為是蒙古鸚鵡嘴龍的變異個體,而被編入蒙古鸚鵡嘴龍。固陽鸚鵡嘴龍不再被視為有效種[16]。在2004年,尤海魯與彼得·道達森曾提出固陽鸚鵡嘴龍是有效種[9]

新疆鸚鵡嘴龍

在1988年,美國恐龍學家保羅·賽里諾與趙喜進命名了新疆鸚鵡嘴龍P. xinjiangensis),種名是以中國新疆為名[19]。在1970年代早期,就已發現不同年齡層的化石,但正模標本與最完整的標本都是幼年個體,直到近年在另在一個地點發現成年個體的化石[6]。新疆鸚鵡嘴龍的化石發現於新疆的吐谷魯群上層,地質年代為阿普第階/阿爾比階。

新疆鸚鵡嘴龍的顴骨有明顯的顴角,顴角的前端平坦,而牙齒也有不同特徵。腸骨髖臼後方,有個明顯的長骨突[1]。一個成年個體的股骨長約16公分[6]

梅勒營鸚鵡嘴龍

梅勒營鸚鵡嘴龍,具有最短小的頭部
梅勒營鸚鵡嘴龍的化石
梅勒營鸚鵡嘴龍的化石

在1988年的另一份研究裡,保羅·賽里諾與趙喜進、程政武、饒成剛命名了梅勒營鸚鵡嘴龍P. meileyingensis,又譯梅勒營子鸚鵡嘴龍),化石發現於中國遼寧省的梅勒營子盆地,屬於九佛堂組。目前已經發現4個頭顱骨,其中一個與骨骼相連,都是在1973年發現[20]。九佛堂組的地質年代仍不確定,但參考中國內蒙古的年代相近地層,可能是距今約1億1000萬年前,相當於下白堊紀的阿爾比階[21]

梅勒營鸚鵡嘴龍有最短的口鼻部、最短小的頭盾,頭部的輪廓略呈圓形。眼眶略呈三角形。齒骨下緣有明顯突出段落,與大鸚鵡嘴龍相同,但比蒙古鸚鵡嘴龍、陸家屯鸚鵡嘴龍、有情鸚鵡嘴龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍的類似特徵小型[1][2]。根據模式標本的完整頭顱骨,可能是個成年個體,頭顱骨長度為13.7公分[20]

有情鸚鵡嘴龍

在1992年,法國古動物學家埃瑞克·比弗托(Eric Buffetaut)與泰國學者Varavudh Suteethorn命名了有情鸚鵡嘴龍P. sattayaraki),化石是一個部分上頜與下頜,發現於泰國的Khok Kruat組,地質年代為阿普第階/阿爾比階[22]。在2000年,保羅·賽里諾認為這些化石曾遭到侵蝕,且過於零碎,沒有鸚鵡嘴龍屬的某些特徵,而質疑這個種的有效性[23]在2002年,埃瑞克·比弗托與Varavudh Suteethorn使用照片提出反駁,表示有情鸚鵡嘴龍的下頜有球根狀垂直稜脊,是鸚鵡嘴龍屬的特徵[24]。某些學者認為有情鸚鵡嘴龍是有效種[2],而其他學者則認為是個疑名[1][9][4]。在2010年,保羅·塞里諾建議把有情鸚鵡嘴龍歸類為角龍下目的分類未定屬[4]

有情鸚鵡嘴龍的齒骨下緣有個突出段落,類似蒙古鸚鵡嘴龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍、大鸚鵡嘴龍、陸家屯鸚鵡嘴龍、梅勒營鸚鵡嘴龍,但較小。根據有情鸚鵡嘴龍的化石,牠們的體型接近中國鸚鵡嘴龍[22]。如果有情鸚鵡嘴龍是個有效種,牠們將是唯一生存於東南亞的鸚鵡嘴龍物種。

內蒙古鸚鵡嘴龍

內蒙古鸚鵡嘴龍,頭顱骨形狀狹長

在1996年,加拿大恐龍學家戴爾·羅素(Dale Russell)與趙喜進命名兩個鸚鵡嘴龍的種,第一個是內蒙古鸚鵡嘴龍P. neimongoliensis),種名是以中國內蒙古為名。模式標本是一個接近完整的骨骼與大部分頭顱骨,還有其他7個標本,發現於伊金霍洛組(Ejinhoro Formation),地質年代為下白堊紀[11]

與其他種相比,內蒙古鸚鵡嘴龍的額骨相當狹窄,頭顱骨的形狀也很狹窄。坐骨的長度大於股骨,這點也與其他種不同[1]。模式標本是一個長13.2公分的頭顱骨,以及一個長13公分的股骨,是個不完全成長的個體。由於蒙古鸚鵡嘴龍的頭顱骨、尾巴較為修長,成年的內蒙古鸚鵡嘴龍,身長可能小於蒙古鸚鵡嘴龍[11]

額多鸚鵡嘴龍

額多鸚鵡嘴龍,體型最小的一種

在1996年,戴爾·羅素與趙喜進命名的第二個種是額多鸚鵡嘴龍P. ordosensis,又譯鄂爾多斯鸚鵡嘴龍),種名是以中國內蒙古鄂爾多斯為名。模式標本是一個接近完整的骨骼、一個部分頭顱骨。但是,目前只有頭顱骨、下頜、腳掌等部分被研究過。還有三個標本被編入額多鸚鵡嘴龍,也還沒有被研究過。這些標本被發現於伊金霍洛組,與內蒙古鸚鵡嘴龍相同[11]。在2010年,保羅·塞里諾發現額多鸚鵡嘴龍、中國鸚鵡嘴龍有許多類似特徵,但認為若更詳細研究應可發現額多鸚鵡嘴龍的其他可鑑定特徵。塞里諾將額多鸚鵡嘴龍視為疑名[4]

額多鸚鵡嘴龍的顴骨有許多不同特徵,例如非常明顯的顴角[1]。額多鸚鵡嘴龍是體型最小的種,一個成年個體的頭顱骨,長度只有9.75公分[11]

馬鬃山鸚鵡嘴龍

在1997年,中國古動物學家徐星命名了馬鬃山鸚鵡嘴龍P. mazongshanensis),種名是以馬鬃山為名。化石是一個完整頭顱骨與相連的脊椎、以及一個前肢,發現於中國甘肅省新民堡群下層[25]。這些標本是在清理處理前就被命名,當中國科學院古脊椎動物與古人類研究所進行化石的處理過程時,頭顱骨遭到損毀,數個骨頭與全部牙齒消失[26]。馬鬃山鸚鵡嘴龍的所屬地層還沒有經過年代測定,但可能屬於巴列姆階晚期到阿普第階之間[27]

在2000年,保羅·塞里諾提出馬鬃山鸚鵡嘴龍是個疑名,因為沒有可與其他種作出區別的鑑定特徵[23]。但近年的其他學者多認為,與其他種相比,馬鬃山鸚鵡嘴龍的口鼻部比例較長,而上頜骨有明顯的骨質隆起,往兩側與下緣突出[2]。上頜骨的骨質龍起部目前已遺失[4][26]。在化石化過程中,這個頭顱骨曾經遭到外力而變形,在過去曾被誤認是該種的特徵之一[26]。在2010年,保羅·塞里諾再度提出馬鬃山鸚鵡嘴龍是個疑名[4]

西伯利亞鸚鵡嘴龍

西伯利亞鸚鵡嘴龍,頭部有多個角,是體型最大的種

在1950年代,蘇聯古動物學家在西伯利亞科麥羅沃州的Shestakovo村,發現許多鸚鵡嘴龍的化石。在1990年代,兩個臨近的地點也發現鸚鵡嘴龍的化石,其中一個有數個完整骨骼化石。在2000年,俄羅斯古動物學家Alexei Voronkevich、亞歷山大·阿維里安諾夫(Alexander Averianov)等人將這些化石命名為西伯利亞鸚鵡嘴龍P. sibiricus[28]。但直到2006年,才有這些化石的完整研究。這些化石發現於伊列克組(Ilek Formation),地質年代為下白堊紀的阿普第階/阿爾比階。其中有兩個接近完整、關節仍相連的骨骼,其他化石則關節脫落,來自於各種年齡層[2]

西伯利亞鸚鵡嘴龍是體型最大的種。模式標本的頭顱骨長約20.7公分,股骨長度為22.3公分。西伯利亞鸚鵡嘴龍的頭盾長於其他種,約是頭顱骨長度的15到18%。西伯利亞鸚鵡嘴龍的眼睛周圍有許多角,每邊眶後骨有三個,而每塊眼瞼骨有一個。中國鸚鵡嘴龍的眶後骨也有類似、較小型的角,這可能是同源演化的結果。顴骨有明顯的顴角,顴骨與前上頜骨相接,中國鸚鵡嘴龍也有類似的特徵,代表牠們可能是近親。齒骨下緣有突出段落,與蒙古鸚鵡嘴龍、梅勒營鸚鵡嘴龍、有情鸚鵡嘴龍類似。古動物學家列出西伯利亞鸚鵡嘴龍與其他種的不同特徵,總計32個,其中有6個是西伯利亞鸚鵡嘴龍的獨有特徵。這些特徵多位於頭顱骨。頸部到骨盆之間的脊椎骨總共有23節,而其他種的頸部到骨盆之間脊椎骨,總共有21或22節[2]

陸家屯鸚鵡嘴龍

陸家屯鸚鵡嘴龍,是最原始、生存年代最早的一種

在2006年,中國古動物學家周長付等人命名了陸家屯鸚鵡嘴龍,化石是4個頭顱骨,發現於中國遼寧省的陸家屯,屬於義縣組[26]。陸家屯鸚鵡嘴龍的生存年代有些爭議,有些學者主張是1億2800萬年前的巴列姆階[29]另一派則主張是1億2500萬年前的阿普第階最早期[30]。陸家屯鸚鵡嘴龍是已知最早的鸚鵡嘴龍,與鸚鵡嘴龍科紅山龍生存於相同時期,兩者的化石都發現於同一地層[31]。在2010年,保羅·塞里諾提出紅山龍、陸家屯鸚鵡嘴龍可能是同種動物,但由於紅山龍的化石過於稀少,因此仍將兩者暫定為不同種動物[4]

陸家屯鸚鵡嘴龍的顱骨

陸家屯鸚鵡嘴龍的模式標本頭顱骨,長度為19公分,而最大型標本的頭顱骨長度為20.5公分,由此可知牠們的體型接近蒙古鸚鵡嘴龍、西伯利亞鸚鵡嘴龍。牠們的眼睛前方有個小孔,類似蒙古鸚鵡嘴龍。顴骨向兩側突出,始頭顱骨的寬度大於前後的長度,這點類似中國鸚鵡嘴龍。西伯利亞鸚鵡嘴龍、大鸚鵡嘴龍也有寬顴骨。但是,陸家屯鸚鵡嘴龍沒有眶後骨的角,這點不同於中國鸚鵡嘴龍、大鸚鵡嘴龍。整體而言,陸家屯鸚鵡嘴龍有數個較原始的特徵,與牠們的較早生存年代符合[26]

大鸚鵡嘴龍

大鸚鵡嘴龍,有較大型的頭顱骨

在2007年,保羅·賽里諾、趙喜進、Loren Brown、譚琳命名了大鸚鵡嘴龍P. major),種名意指牠們的大型頭顱骨。化石是一個接近完整的骨骼與頭顱骨,化石發現於中國遼寧省北票市,接近陸家屯鸚鵡嘴龍的發現地點[32]。在2008年,尤海魯等人研究大鸚鵡嘴龍的其他標本時,認為大鸚鵡嘴龍、陸家屯鸚鵡嘴龍是不同物種[3]

大鸚鵡嘴龍的頭顱骨相當大,長度約是身體的30%長度,而蒙古鸚鵡嘴龍的頭顱骨/身體比例為30%。頭顱骨的長度為20.3公分,而股骨的長度為19.7公分。大鸚鵡嘴龍比蒙古鸚鵡嘴龍的模式標本大,但仍小於蒙古鸚鵡嘴龍的最大型標本。大鸚嘴龍的口鼻部狹窄。顴骨的顴角長度,僅次於中國鸚鵡嘴龍、陸家屯鸚鵡嘴龍、新疆鸚鵡嘴龍。其他種的顴角往兩側突出,只有大鸚鵡嘴龍的顴角微向下彎。大鸚鵡嘴龍的齒骨下緣突出段落,類似梅勒營鸚鵡嘴龍,但較為明顯[32]。大鸚鵡嘴龍、陸家屯鸚鵡嘴生存於相同環境,但陸家屯鸚鵡嘴龍的頭顱骨也很大;兩者的差異在於,大鸚鵡嘴龍的頭顱骨長而狹窄,陸家屯鸚鵡嘴龍的頭顱骨較寬[3]

戈壁鸚鵡嘴龍

在2009年,保羅·塞里諾、趙喜進、譚琳命名了最新種,戈壁鸚鵡嘴龍P. gobiensis)。化石是在2001年發現於中國內蒙古的巴顏戈壁組(Bayan Gobi Formation)。戈壁鸚鵡嘴龍是種小型鸚鵡嘴龍,身長約有1公尺。化石是一個頭顱骨、關節連接的部分身體骨骼、以及胃石。戈壁鸚鵡嘴龍有許多不同於其他種的明顯特徵,例如:眶後骨上有椎形角、眶後骨與顴骨接觸面有凹處、牙齒琺瑯質較厚。戈壁鸚鵡嘴龍、蒙古鸚鵡嘴龍生存於相同環境[33]

未歸類標本

目前有許多標本無法歸類於上述任何一種,或者還沒被建立為新種,目前都被標名為鸚鵡嘴龍的未命名種,Psittacosaurus sp.,但這不代表這些化石是屬於相同種[9]

目前在中國遼寧省義縣組發現了超過200個鸚鵡嘴龍的標本,其中有一個標本的背部具有管狀刺毛。這些標本大多數的保存狀況良好,其中某些化石已經被研究過,但還沒有被歸類於任何種[34][35][36]

在2005年到2006年之間,蒙古古動物學家Bolortsetseg Minjin與蒙大拿州洛磯山博物館傑克·霍納率領一個化石挖掘團隊,在蒙古發現了將近100個鸚鵡嘴龍的標本。這些新標本仍在進行化石的清潔處理中,還沒有進行正式的研究、分類[37]

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外部連結