宣揚爪蟲

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克尔凯郭尔宣扬爪虫
化石时期：寒武纪第三期523–518 Ma
▼
[1]
出土于格陵兰岛西里斯帕斯特生物群的宣扬爪虫化石
最新的（无叶足）宣扬爪虫复原图
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 节肢动物门 Arthropoda
纲： †恐蝦綱 Dinocaridida
属： †宣揚爪蟲屬 Kerygmachela
Budd, 1993[2]
种：
†克尔凯郭尔宣扬爪虫 K. kierkegaardi
二名法
†Kerygmachela kierkegaardi
Budd, 1993[2]
異名

Kerygnwchela

克尔凯郭尔宣揚爪蟲（學名:Kerygmachela kierkegaardi）是宣揚爪蟲屬（學名: Kerygmachela）[3][4]，的模式種也是唯一一個物種。是在北格陵蘭皮里地的布恩地層（英语：Buen Formation）發現的[2][5][6][7][8][9]，它与厌恶虫、北方篩蝦都是西里斯帕斯特生物群（英语：Sirius Passet）的代表物种。具有粗壯的前附肢，每個附肢有四個長突刺，軀幹中分成十一個体节，每個体节節都有成對具鳃的游动叶。与厌恶虫以及欧巴宾虫不同，宣扬爪虫没有用于行走的叶足。 後部區域較小，呈梯形。仅有一根长而硬的尾叉。全身長約17.5公分，胴长仅有10公分左右[10]。宣揚爪蟲被歸類為一个叫做“具鰓葉足動物“（Gilled lobopodians）”（以宣扬爪虫科和厭惡蟲屬為代表）的并系群，它们带有一对有环纹、帶刺的前附肢。普遍認為它們属于節肢動物的下幹群[11][9][12]。在分類學上，宣揚爪蟲属于节肢动物最外側的干群，與厭惡蟲屬和歐巴賓虫类似[13]。

詞源學

宣揚爪蟲的属名由希腊语Kerygma宣告、宣揚，与希腊语chela爪子组成；種加词kierkegaardi 則是紀念一位丹麦哲学家索倫·奧貝·克爾凱郭爾（Søren Aabye Kierkegaard）[3]。

身體構造

宣揚爪虫的身体大小模式图

它有一个清楚分明的头部区域，有一對橫向皺紋、粗壮的前附肢（frontal appendages），每个附肢都有四个細长的突刺（process）。 后面有一根長節狀的尾刺（tail spine），身长約17.5至20cm，胴长仅7cm左右，相比于近亲蝠鲼虫来说逊色了不少。身体呈椭圆形，由11对游动叶（swimming flap）組成，每節包括一对側向的游动叶，這些游动叶的背面具有皺紋結构，被解释为鰓（gill）[10][14]。最前面的一對附肢特擴大到可以捕食生物的大小，沿其內緣具有堅固、細長的刺 [10][11][15][16]。

早期对于宣揚爪蟲的身體外部構造。4p（4th process）第四突刺；3p（3rd process）第三突刺；2p（2nd process）第二突刺；1p（1st process）第一突刺；ts（tail spine）尾叉；rs（rostral spine）口刺；cl（circular lobe）圓形前葉；1-11：共十一個游动叶。该图复原具有一对尾叉，说明这是古早时期的复原，现在普遍认为宣扬爪虫仅有一根尾叉。

头部

頭部形成一個朝前方的圆形突起，在延伸至兩個附肢之間。面向前方的嘴巴的位置不是在末端，而是位於圓形前葉（circular lobe）下方的腹側，位於一對稱為嘴刺（rostral spine）的之間[15]。嘴刺的作用可能是触觉或者味觉。

眼睛

附肢底部的結構根據其位置和保存情況很可能是眼睛，具有特殊的起伏和高反射率。眼睛外形類似於三葉蟲的腎形或鐮刀形的眼葉。 將眼睛為位於腹外側，因為在標本中它們的外形最清晰，其中嘴部結構和口刺最明顯。眼睛的前半部位於附肢的下後方。 眼睛中有較明顯的起伏[15]，但是眼睛的起伏是有爭議的[17]。與寒武紀的葉足動物不同，寒武紀的葉足動物的眼睛不會擁有這種起伏[18]。宣揚爪蟲眼睛位于腹外側位置，兇猛爪網蟲（'Onychodictyon ferox'）的單眼狀眼睛也是在觸角的腹側[15]。宣揚爪蟲的眼睛也與奇蝦，麒麟蝦或是歐巴賓虫的有所不同，属于多数单眼排列的阵列而非聚集的复眼[16]。

 

宣揚爪蟲 Kerygmachela kierkegaardi

 
 
 

刺鉗里拉琴蟲 Lyrarapax unguispinus 20191018_Lyrarapax_unguispinus

 
 
 
 

林橋利蟲屬（英语：Leanchoilia） Leanchoilia.sp 20191027_Leanchoilia_superlata

 
 

始蟲屬（英语：Alalcomenaeus） Alalcomenaeus

 
20210422_Alalcomenaeus_cambricus
 
 
 
 

美洲鱟 Limulus polyphemus Atlantic_horseshoe_crab_(Limulus_polyphemus)

 
 

亞利桑那地底毛蠍（英语：Hadrurus arizonensis） Hadrurus arizonensis

 

Skorpion_fg01

 
 
 

延長撫仙湖蟲 Fuxianhuia protensa 20211117_Fuxianhuia_protensa

 
 

長臂蝦屬（英语：Palaemon） Palaemon pugio Palaemonetes_pugio

 
 
 
 
 

神經系統

在化石中有發現身經系統的痕跡[19]，位於附肢之間的被解释为中樞神經系統（central nervous system）。 這些結構與抱怪虫科的刺钳里拉琴蟲中描述的神經系統織相似，其拓撲學結構更類似於神經組織。與刺钳里拉琴蟲不同的是，宣扬爪虫是從大腦的外側邊緣控制兩個前附肢。而刺钳里拉琴蟲擁有提供相關神經節的神經纖維束[註 1]（nervous tract）。宣揚爪蟲神經幾乎延伸到附肢的尖端，並可能可以控制最外面和最長的突刺。宣扬爪虫的神经系统從大腦向前引出一个膨大的神經前突（anterior neural projection；nap）（左图的淺黃色部分），向後發出三對神經索，分別是前附肢神經（frontal appendage nervous tract；nfa），眼神經（optic nerve；nop）以及通往其身體中后段的腹神经索（nerve cord；nc）。

宣揚爪蟲控制眼部的神經組織源自第一脑神經节——原脑的神經，且宣揚爪虫的大脑是原脑（protocerebrum；npc） [15]原腦包括主要的處理，例如身體和神經分泌細胞（neurosecretory cells）[17]。同时，神经前突的存在似乎表明：宣扬爪虫在头部存在一个巨大的中眼——类似欧巴宾虫或者麒麟虾。前附肢神经为中脑发出，这说明它们的前附肢与奇虾的前附肢，螯肢动物的螯肢以及昆虫的触角都是同源的[20]。

軀干（身体）

軀干分为11个体节，每一体节內部有包含圓形排列肌肉組織的結構[2][10][15]。体节的背部存在瘤点（tubercle），每排瘤点数为四个，越往尾部，瘤点就变得越显眼。軀干中央的两个瘤点比外側的瘤点大，尾部間隔更寬。宣扬爪虫每一体节具有1对游动叶，其中第四对和第五对最大，从第五对向后逐渐变小————这使宣扬爪虫的外形呈現椭圓形輪廓。 早期的复原通常把宣扬爪虫描述为一对尾叉，不过通过对宣揚爪虫的标本的细致研究，认为其只存在一根长在軀干末端的中間且未分段的长尾叉。如果不包括附肢的話，尾叉几乎与身体等长[15]。

消化系統

宣扬爪虫的消化系统可以大致分为前肠，中肠和后肠。其中前肠包括了口和发达的咽部，咽部位於大腦的後方，很可能可以伸缩，利用负压吸收猎物。中肠即胃，具有八对胃盲囊，含有一些消化酶，可以发挥消化食物的作用[9][15][20]。

習性

最前面的一對附肢特化為一對擴大可以捕食生物較小的生物，沿其內緣具有堅固、細長的刺用於輔助[11][16]。

宣揚爪蟲的分類

宣揚爪蟲最初被Budd被描述為具有葉足動物[10]，然而陈均远教授對宣揚爪蟲與葉足動物的親緣關係表示質疑，并使用了四個理由来證明： 

   理由1，Budd所描述的動物中的「葉足」可能不是腿，因為這些結構在背部和腹側都以起伏形，表明葉足很僵硬；它們只跨越身體寬度的 30% 左右，太小而無法提供穩定性；它們可能位於身體兩側的側面，而寒武紀葉足動物的腿位於腹側相距 90°，所以這一位置與腿部不相容，而根据最近的研究，这些“腿”也被解析为游动叶中的肌肉束。
   理由2，「圓形的身體肌肉組織」結構太大且位置錯誤，與葉足動物的肌肉組織有差異。
   理由3，「有刺的附肢」顯然指的是宣揚爪蟲的附肢，但与此类比的是葉足動物的葉足，這是兩種关系不大的結構。
   理由4，「橫向环纹」僅反映了類似的手風琴狀軀幹，這是外骨骼彎曲未分開的表面[16]，之後Budd覺得毫無根據。Budd表示這群動物包含相對「節肢化（Arthropodization）」的代表（例如：奇蝦），具有類似節肢動物的附肢，以及更像「葉足動物」的動物即恐虾纲（例如：宣揚爪蟲，歐巴賓虫）[21]。

宣揚爪虫的出現代表了从巨型叶足动物的身體逐漸演化成冠群节肢动物的第一步，許多其他下幹群節肢動物的定義特徵之一是叶片。這些叶片被為与冠群节肢动物的附肢同源，位置更靠腹側 [13]。恐虾类的所有类群都具有不同类型的附肢，尽管沒有明显的同源关系，但宣揚爪虫、欧巴宾虫和奇虾都具有共同的特征。在这些类群中，附肢內緣边上有刺，末端有一組較长的端刺，附肢的主体有环紋。因此，這些身體結構之間存在一定程度的細節相似性。而歐巴賓虫的附肢也很類似，但位於靈活的幹附肢（trunk）（是指歐巴賓虫的附肢連接到身體的區域）末端。奇蝦的附肢具有類似這種排列的刺，但高度硬化和分段。由於它們的原始特徵，这并不能用於定義“恐虾纲”属于一个單系群[21]。深度分化的節肢動物幹群（大型葉足動物，如尖山葉足蟲屬和大網蟲屬，以及具鳃葉足動物）具有單節頭部，并且具有一對前附肢。 這種頭部由單一原腦的情況在緩步動物中仍然存在。恐虾类前附肢的演化过程大致为：具鰓葉足動物的成对带环纹附肢，到歐巴賓虫的基干融合的附肢，再到射齒目的硬化前附肢[11][17][22][23][24][25][26][27][28][29][30][31][32][33][19][34][35][36][37][38][39][34][36][40][41][42][43][5][44][45][46]。

2023年McCall的研究，建立了宣扬爪虫科（Kerygmachelidae），下面就是根据他的分析建立的系统发生树[47]。

节肢动物门
 

硬王虫

 
 
 

西伯利亚虫目

 
 
宣扬爪虫科
 

犹他王虫

 
 
 

蝠鲼虫

 
 

宣扬爪虫

 
 
 
 
 
 

全齿虫

 
 

厌恶虫

 
 
 
 

欧巴宾虫科

 
 
 

胡桃钳虫属

 
 
 
 

放射齿目

 
 

次足類

 
 
 
 
 
 
 
 
 

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注釋

  1. ^ （在白質中，起止、行程和功能基本上相同的神經纖維集合在一起形成的纖維束）
存在爭議的類群
西伯利亞蟲科（Siberiidae）的成員：勒奈克西伯利亞蟲（Siberion lenaicus，左上），美麗尖山葉足蟲（Jianshanopodia decora，右上），海口大網蟲（Megadictyon cf. haikouensis，下） 恐蝦綱（Dinocaridida）的成員：帝王歐巴賓海蠍（Opabinia regalis，上），惠廷頓厭惡蟲（Pambdelurion whittingtoni，左下），克爾凱郭爾宣揚爪蟲（Kerygmachela kierkegaardi，右下）
与有爪動物相关的類群
节肢动物门
恐蝦綱
「有鰓葉足動物」
宣揚爪蟲科
欧巴宾海蝎科
放射齒目
Dinocaridida
分類單元識別碼
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