化學滲透
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化學滲透(Chemiosmosis,或稱化學滲透偶聯)是離子經過半透膜擴散的現象,這種現象與滲透類似。化學滲透是離子的運動,離子穿過選擇性滲透膜,沿電化學梯度移動。更具體地的說,在細胞的呼吸或光合作用過程中,通過氫離子穿過細胞膜的移動產生了ATP。氫離子(質子)將從高的質子濃度的區域擴散到低質子濃度的區域,以產生ATP。氫離子由較多離子的區域滲入較少離子區域,直到內外濃度平衡為止。化學滲透通常發生在細胞的呼吸作用中的ATP合酶(三磷酸腺苷合酶)裡,細胞利用該特性來製造ATP(三磷酸腺苷)。
化學滲透假說
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彼得·米切爾 (Peter D. Mitchell) 於 1961 年提出化學滲透假說[1]。 簡而言之,該假說是呼吸細胞中大部分三磷酸腺苷 (ATP) 的合成來自利用 NADH 和 FADH2 能量穿過線粒體內膜的電化學梯度在富含能量的分子(例如葡萄糖)的氧化分解過程中形成。
葡萄糖等分子被代謝產生乙酰輔酶A作為一種相當富含能量的中間體。線粒體基質中乙酰輔酶A(乙酰輔酶A)的氧化與煙酰胺腺嘌呤二核苷酸( NAD)等載體分子的還原相耦合和黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)[2]。載體將電子傳遞至線粒體內膜中的電子傳遞鏈 (ETC),電子傳遞鏈又將電子傳遞至 ETC 中的其他蛋白質。每個氧化還原轉移步驟的能量用於將質子從基質泵入膜間空間,以跨膜電化學梯度的形式存儲能量。質子通過 ATP 合成酶穿過內膜返回基質。線粒體通過 ATP 合酶的作用為 ADP 與無機磷酸鹽結合形成 ATP 提供了足夠的能量。
這在當時是一個激進的提議,並沒有被很好地接受。普遍的觀點是電子轉移的能量被存儲為穩定的高電勢中間體,這是一個化學上更保守的概念。能量中間體曾經被發現,並且有證據表明電子傳遞鏈複合體的質子泵浦變得太大而不容忽視。最終,化學滲透假說開始被支持,彼得·米切爾於 1978 年榮獲諾貝爾化學獎[3]。
化學滲透耦合對於線粒體、葉綠體[4]、 以及許多細菌和古菌[5]中 ATP 的產生非常重要。
質子動力
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離子跨膜運動取決於兩個因素的組合:
- 由濃度梯度引起的擴散作用力 - 所有顆粒都傾向於從較高濃度擴散到較低濃度。
- 由電勢梯度引起的靜電力 - 質子 H+ 等陽離子傾向於沿著電位向下擴散,從膜的正 (P) 側到負 (N) 側。陰離子會自發地沿相反方向擴散。
這兩個梯度放在一起可以表示為電化學梯度。
然而,生物膜的磷脂雙分子層是離子的障礙。這就是為什麼能量可以作為跨膜的這兩個梯度的組合來存儲。只有特殊的膜蛋白(如離子通道)有時才能允許離子跨膜移動(另請參見:跨膜運輸)。在化學滲透假說中,跨膜 ATP 合酶是將質子自發流過它們的能量轉化為 ATP 鍵的化學能的核心。
因此,研究人員創造了質子動力(proton-motive force, PMF)這個術語,它源自前面提到的電化學梯度。 它可以描述為存儲的勢能(電化學梯度)的度量,作為跨膜質子和電壓(電位)梯度的組合。 電場梯度是跨膜電荷分離的結果(當質子 H+ 在沒有抗衡離子(例如氯化物離子 Cl−)的情況下移動時)。
在大多數情況下,質子動力由充當質子泵的電子傳輸鏈產生,利用氧化還原反應的吉布斯自由能將質子(氫離子)泵出穿過膜,從而分離穿過膜的電荷。 在線粒體中,電子傳遞鏈釋放的能量用於將質子從線粒體基質(N 側)移動到膜間隙(P 側)。 將質子移出線粒體會導致線粒體內帶正電的質子濃度降低,從而導致膜內部產生過多的負電荷。電勢梯度約為-170 mV [6],內部為負值 (N)。 這些梯度——電荷差和質子濃度差都在膜上產生組合電化學梯度,通常表示為質子動力(PMF)。 在線粒體中,PMF 幾乎完全由電成分組成,但在葉綠體中,PMF 主要由 pH 梯度組成,因為質子 H+ 的電荷被 Cl- 和其他陰離子的運動中和。 無論哪種情況,PMF 都需要大於約 460 mV (45 kJ/mol),ATP合酶才能產生 ATP。
參見
參考文獻
- ^ Mitchell P. Coupling of phosphorylation to electron and hydrogen transfer by a chemi-osmotic type of mechanism. Nature. July 1961, 191 (4784): 144–148. Bibcode:1961Natur.191..144M. PMID 13771349. S2CID 1784050. doi:10.1038/191144a0.
- ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. Proton Gradients Produce Most of the Cell's ATP. Molecular Biology of the Cell. Garland. 2002. ISBN 0-8153-4072-9.
- ^ The Nobel Prize (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館) in Chemistry 1978.
- ^ Cooper GM. Figure 10.22: Electron transport and ATP synthesis during photosynthesis. The Cell: A Molecular Approach 2nd. Sinauer Associates, Inc. 2000. ISBN 0-87893-119-8.
- ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P. Figure 14-32: The importance of H+-driven transport in bacteria. Molecular Biology of the Cell. Garland. 2002 [2023-07-30]. ISBN 0-8153-4072-9. (原始內容存檔於2009-03-14).
- ^ 6.0 6.1 引用錯誤:沒有為名為
Nicholls92
的參考文獻提供內容 - ^ Stryer L. Biochemistry fourth. New York - Basingstoke: W. H. Freeman and Company. 1995. ISBN 978-0716720096.
外部鏈接
- (英文)化學滲透(威斯康星大學) (頁面存檔備份,存於網際網路檔案館)