塔藍山豬籠草
塔藍山豬籠草
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| 塔藍山豬籠草的中位籠 | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 目： | 石竹目 Caryophyllales |
| 科： | 豬籠草科 Nepenthaceae |
| 屬： | 豬籠草屬 Nepenthes |
| 種： | 塔藍山豬籠草 N. talangensis
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| 二名法 | |
| Nepenthes talangensis | |
| 異名 | |
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塔藍山豬籠草（學名：Nepenthes talangensis）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物。其生長於海拔1800米至2500米的高地山地森林中。[7][8]
其種加詞「talangensis」來源於塔藍山的名稱及拉丁文詞尾「-ensis」，意為「來自塔藍山」。
植物學史
早期標本
雖然H·A·B·布尼梅亞（H. A. B. Bünnemeijer）早在1918年就採集到了塔藍山豬籠草，但直到20世紀末其才被認定是一個獨立的物種。[7]期間，H·A·B·布尼梅亞在塔藍山採集了三份標本。「Bünnemeijer 5398」標本系採集於1918年11月2日，海拔2200米的地區。其存放於茂物植物園植物標本館中（BO）和荷蘭國家植物標本館（L），所有的標本都無花序。[1][2]同一天，H·A·B·布尼梅亞也在海拔2400米的地區採集了編號為「Bünnemeijer 5397」的標本。其存放於茂物植物園植物標本館，也無花序。[2]
1918年11月7日，「Bünnemeijer 5521」（或「Bünnemeijer 2552」）[1]號標本被採集於塔藍山2500米的地區。其存放於茂物植物園植物標本館（含雄性和雌性花序）和荷蘭國家植物標本館（含雌性花序；sheet H.L.B. 822.60.920）。[1]1918年11月16日，H·A·B·布尼梅亞在甘柏山（Bukit Gombak）海拔2330米處採集了第四份塔藍山豬籠草的標本。該標本編號為「Bünnemeijer 5748 bis」（或「Bünnemeijer 6740」）[1]，存放於茂物植物園植物標本館，不含花序。[2]同一天還採集到了已知最早的無刺豬籠草（N. inermis）標本。[2]
分類混亂
塔藍山豬籠草曾多次與邦蘇豬籠草（N. bongso）相互混淆。在B·H·丹瑟1928年的開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中[2]，他將邦蘇豬籠草、卵形豬籠草（N. ovata）和塔藍山豬籠草統一歸入邦蘇豬籠草。[7]倉田重夫在1973年[3]的一期《新加坡植物園公報》（The Gardens' Bulletin Singapore）中也做了相同的處理。[7]1990年的一期《食蟲植物通訊》中[4]，邁克·霍普金斯（Mike Hopkins）、里基·毛德（Ricky Maulder）和布魯斯·薩蒙（Bruce Salmon）第一次發表了兩張塔藍山豬籠草的彩色照片，不過其又被錯誤的鑑定為邦蘇豬籠草。[7]
1986年，約阿希姆·那茲在塔藍山對塔藍山豬籠草進行了實地考察，並採集了標本：「Nerz 2501」號標本包含一個具捕蟲籠和花序的短攀援莖；「Nerz 2502」號標本包含一個具葉片和捕蟲籠的短攀援莖，保存於酒精中；「Nerz 2503」號標本為一個具葉片和捕蟲籠的蓮座狀植株。這三份標本都採集於1986年9月6日海拔2200米的地區，存放於荷蘭國家植物標本館中。[1]
1993年，德維特夫婦（DeWitte）對欣佳浪山邦蘇豬籠草的考察顯示，塔藍山豬籠草與邦蘇豬籠草幾乎不可能是同一個物種。[1]為了證實這一點並為其正式描述做準備，約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴研究了這兩個類群的標本，包括編號為「Bünnemeijer 5398」、「Bünnemeijer 5521」和「Bünnemeijer 5748 bis」的塔藍山豬籠草標本，以及采自默拉皮火山（Korthals s.n.，模式標本）和欣佳浪山（Beccari 268）的邦蘇豬籠草標本。[1]最終，約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴在1994年12月的一期《食蟲植物通訊》上發表了塔藍山豬籠草的正式描述。[1][9][10]他們將編號為「Nerz 2501」的標本指定為模式標本。[1]
馬修·傑布和馬丁·奇克在他們1997年的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中仍認為塔藍山豬籠草是邦蘇豬籠草的同物異名。[5]並且在他們2001年的專著《豬籠草科》中也保留了這樣的處理，其寫道：[注 1][6]
| “ | 在蘇門答臘中部的每一座山峰似乎都存在着邦一種蘇豬籠草的輕型變種，我們已採用了相當寬泛的物種定義。采自塔藍山的標本已被描述為塔藍山豬籠草，根據我們所看過的照片這也許是值得肯定的。但是我們還沒有查看過模式標本，在此期間仍先把它當作是邦蘇豬籠草的同物異名。 | ” |
約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴並不贊同這一處理。[7]查爾斯·克拉克在他2001年的《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中將塔藍山豬籠草提升為物種。[7]斯圖爾特·麥克弗森2009年的專著《舊大陸的豬籠草》中也作出了相同的處理，將其列為一個獨立的物種。[8]
儘管關於邦蘇豬籠草和塔藍山豬籠草的分類混亂，但通過它們差別巨大的捕蟲籠仍可非常容易的將這兩個物種區分開來。[7][8]
四倍體
三尾和久在2006年7月的《食蟲植物研究會雜誌》中報道其發現了一個四倍體塔藍山豬籠草的新種群。[11]
研究價值
2009年的一項關於捕獲獵物對光合效率的影響的研究中使用了塔藍山豬籠草，其刊登於《植物學紀事》（Annals of Botany）。[12]次年，同一團隊還對禁止捕食的塔藍山豬籠草進行了施肥對光合作用影響的研究。[13]
形態特徵
塔藍山豬籠草為藤本植物，可攀爬至3米處。莖呈圓柱形至三稜柱形，直徑可達0.5厘米，節間距可達10厘米。[7]莖可分支，為黃綠色。[8]
塔藍山豬籠草的葉片革質，無柄。[7]其形狀多變，可為線形、披針形或略呈匙形，可長達16厘米，寬至3厘米。葉尖為急尖或鈍尖，葉基漸狹，抱莖。[7]中脈的兩側各有2至3條縱脈。[7]羽狀脈呈不規則的網狀。[7]籠蔓可長達30厘米。[7]葉片為深綠色，中脈和籠蔓為黃綠色。[8]
塔藍山豬籠草的下位籠通體為卵形，或上半部為卵形，下半部為漏斗形。唇下通常縮窄。下位籠可高達10厘米，寬至6厘米。腹面的籠翼可寬達10毫米，翼須可長達8毫米，偶爾籠翼縮小消失。[8]籠口為圓形，前三分之二水平，後部拉成形成短唇頸。[7]唇平展，大幅度的向外翻卷，可寬達15毫米。唇肋可高達0.8毫米，間距可達1毫米。唇內緣的唇齒明顯，可長達3毫米。[8]唇內緣部分約占截面表面總長度的78%。[14]唇頸處的兩排唇齒平行排列。下位籠的內表面完全覆滿了腺體[7]，無蠟質區[14]。籠蓋為卵形至橢圓形，基部為心形。其可長達6厘米，寬至5厘米。下表面無附屬物。籠蓋基部後方具一根扁平的籠蔓尾，可長達5毫米，分叉或不分叉。塔藍山豬籠草的下位籠通常為淺黃色至橄欖綠色，並具有紅色或紫色的斑點。其內表面為淺黃色。籠蓋剛打開的下位籠，其唇一般為黃色或橙色，成熟之後變為暗紅色至紫色。籠蓋的上表面通常為黃色，並具有橙色至紫色的斑點，其下表面可能完全為紅色，但不是普遍現象。[8]
塔藍山豬籠草的上位籠通體為漏斗形，或上半部為窄漏斗形，下半部膨大。[7]唇下縮窄。其可高達12厘米，寬至6厘米。籠翼在靠近籠口處的可能略微發達，也可能整體縮小為一對隆起。唇可寬達24毫米，並和下位籠一樣向外翻卷。其他形態特徵類似於下位籠。上位籠的顏色也與下位籠類似，但通常較淺。[8]
塔藍山豬籠草的花序為總狀花序，可長達14厘米，總花梗可長達5厘米，花序軸可長達9厘米。每個花梗帶一朵花，其可長達10毫米。花被片為橢圓形，其可長達4毫米。[8]雌性花序與雄性花序的結構類似。[7]
塔藍山豬籠草植株的大部分都覆蓋着稀疏但持久性的白色毛被。捕蟲籠上的毛被非常稀疏以至於看起來好像無毛被。葉片的邊緣具紅色、棕色或白色的毛被，其可長達3毫米。[7][8]
生態關係
雖然塔藍山豬籠草曾被認為是印度尼西亞西蘇門答臘省的塔藍山特有的熱帶食蟲植物。但實際上其不僅存在於塔藍山，在附近的甘柏山上也發現了塔藍山豬籠草。[1]儘管約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴在他們對塔藍山豬籠草的正式描述中寫道塔藍山豬籠草僅存在於海拔2200米以上的地區[1]，但實際上其海拔分布範圍更為寬廣，為1800米至2500米之間。[7][8][15]
塔藍山豬籠草的模式產地為高地山地苔蘚森林，幾乎所有的塔藍山豬籠草都陸生，極少數附生。其生長於茂密的樹林下的陰暗環境中，或生長於矮小灌木叢中開闊且陽光充足的環境中。[7][8]塔藍山豬籠草的最低分布海拔為1800米，在此其與裸瓶豬籠草（N. gymnamphora）和無刺豬籠草同域分布於茂密的苔蘚森林中。[7]邦蘇豬籠草也分布於塔藍山，但塔藍山豬籠草很少與邦蘇豬籠草同域分布。這是因為這兩個物種占據了不同的生態位：邦蘇豬籠草通常附生於低地山地森林中，而塔藍山豬籠草通常陸生於高地山地森林中。[7]已發現了三種關於塔藍山豬籠草的自然雜交種。[7]
根據2000年的評估，塔藍山豬籠草已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為瀕危。[16]在查爾斯·克拉克2001年根據世界自然保護聯盟的標準作出的非正式評估中也將其列為了瀕危物種。由於該物種僅存在於一個單一的地區，那麼其通常會被歸入極度瀕危的範疇內。[7]
斯圖爾特·麥克弗森在其2009年的專著中認為該物種「並沒有受到嚴重的威脅」，並將其尚存的野外分布形容為「廣闊的」。[8]儘管塔藍山出現了包括火山爆發在內的火山活動，但塔藍山豬籠草的大量種群仍存在於此。由於塔藍山的火山活動，這地區已人跡罕至，也不是開發的主要對象。[8]
食蟲性
塔藍山豬籠草捕蟲籠中的消化液及其黏稠，並在捕蟲籠的內表面上形成一層薄膜。至少部分的上位籠已發展出了利用黏稠的內表面來捕捉飛蟲的功能。[8]
其他七種蘇門答臘的豬籠草與之存在着密切的近緣關係：馬兜鈴豬籠草（N. aristolochioides）、疑惑豬籠草（N. dubia）、杏黃豬籠草（N. flava）、無刺豬籠草、賈桂琳豬籠草（N. jacquelineae）、馬桶豬籠草（N. jamban）和細豬籠草（N. tenuis）的捕蟲籠中也皆具有類似的黏稠消化液。[8]加上塔藍山豬籠草，這些物種都具漏斗形的捕蟲籠，且其內表面幾乎都完全覆蓋着腺體。[8]
相關物種
雖然塔藍山豬籠草與邦蘇豬籠草長期以來相混淆，但實際上它們之間存在着明顯的區別，塔藍山豬籠草的唇大幅度的向外翻卷，葉片較小，且邊緣具毛須。[8]邦蘇豬籠草下位籠的上半部為圓柱形，且對應的內表面無腺體，而塔藍山豬籠草的下位籠無圓柱形的部分，且整個內表面都覆滿了腺體。[7]此外，塔藍山豬籠草的葉片末端為急尖至鈍尖，籠蔓從末端伸出，而邦蘇豬籠草的葉片末端渾圓，籠蔓與葉片的銜接處通常略呈盾形。[7]
塔藍山豬籠草上位籠的形狀也可能讓人聯想到別的物種，如艾瑪豬籠草（N. eymae）、杏黃豬籠草、無刺豬籠草、皮托龐豬籠草（N. pitopangii）和細豬籠草。但塔藍山豬籠草與這些物種的區別在於其寬大的籠蓋無附屬物，且唇大幅度的向外翻卷，唇肋和唇齒明顯。[8]塔藍山豬籠草的捕蟲籠也與馬桶豬籠草有幾分相似，但其籠口和籠蓋都較寬。[8]
馬兜鈴豬籠草被認為是與塔藍山豬籠草近緣關係最密切的物種。[7]這兩個物種葉片的結構非常的相似，但它們的捕蟲籠卻有很大的區別，馬兜鈴豬籠草的捕蟲籠為獨特的拱頂形，且籠口幾乎垂直。[8]
在塔藍山豬籠草的正式描述中，約阿希姆·那茲和安德烈亞斯·維斯圖巴將其與邦蘇豬籠草、疑惑豬籠草和細豬籠草進行了對比。他們基於上位籠的形狀、籠蓋的形狀及上位籠的長寬比來進行區別。[1]塔藍山豬籠草上位籠的長寬比為2.3；長於細豬籠草的1.75及疑惑豬籠草的1.9；短於邦蘇豬籠草的3.3。[1]
自然雜交種
已發現了三種關於塔藍山豬籠草的自然雜交種，其親本包括邦蘇豬籠草、裸瓶豬籠草和無刺豬籠草。[7][8]
梨形豬籠草
無刺豬籠草與塔藍山豬籠草在塔藍山的高海拔山坡上同域分布，它們的自然雜交種即存在於此。由於塔藍山豬籠草在1994年才被描述為一個獨立的物種，所以一些早年的文獻中都將這個雜交種標記為邦蘇豬籠草與無刺豬籠草的自然雜交種（N. bongso × N. inermis）。[4]
該自然雜交種與疑惑豬籠草很相似，它們的區別在於其籠蓋較寬，且打開的幅度不會超過90度。此外，無刺豬籠草與塔藍山豬籠草的自然雜交種籠口的基部向上拉伸，而不是水平的。[7]
過去無刺豬籠草與塔藍山豬籠草的自然雜交種的分類也很混亂。在倉田重夫1973年的文章《婆羅洲、新加坡及蘇門答臘的豬籠草》（Nepenthes of Borneo, Singapore, and Sumatra）中[3]，他錯誤的將該雜交種的標本標記疑惑豬籠草的雜交種。[7]1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克在他們的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中提到了一種采自塔藍山的疑惑豬籠草標本（Kurata s.n. SING）。[5]查爾斯·克拉克後來證實該標本實為無刺豬籠草與塔藍山豬籠草的自然雜交種。[7]
2001年，倉田重夫又將該雜交種描述為一個新的物種——梨形豬籠草（N. pyriformis）。[17]查爾斯·克拉克在其同年出版的專著《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中拒絕這一觀點。他發現梨形豬籠草的模式標本，即「Kurata & Mikil 4230 NDC」號標本，「在多方面」與無刺豬籠草與塔藍山豬籠草的自然雜交種的形態特徵相符合。[7]
注釋
- ^ 馬修·傑布和馬丁·奇克關於邦蘇豬籠草與塔藍山豬籠草的論述原文：[6]
“ Each mountain peak in C Sumatra appears to support a slight variant of N. bongso, and we have adopted a rather broad definition of the species. Specimens from Mt Talang have been distinguished as N. talangensis, which may well merit recognition on the basis of photographs we have seen. However, we have not yet viewed the type specimens and for the meantime are leaving it as a synonym of N. bongso. ”
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