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群體遺傳學

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群體遺傳學population genetics)又稱族群遺傳學種群遺傳學,是研究在進化動力的影響下,等位基因的分佈和改變。進化動力包括自然選擇性選擇遺傳漂變突變以及基因流動五種。通俗而言,群體遺傳學就是在種群水平上進行研究的遺傳學分支。它也研究遺傳重組、種群的分類、以及種群的空間結構。同樣地,群體遺傳學試圖解釋諸如適應物種形成現象的理論。

群體遺傳學是現代進化綜論出現的一個重要成分。該學科的主要創始人是休厄爾·賴特約翰·伯頓·桑德森·霍爾丹羅納德·費雪,他們還曾經為定量遺傳學的相關理論建立基礎。

傳統上是高度數學化的學科,現代的群體遺傳學包括理論的、實驗室的和實地的工作。計算方法常使用溯祖理論英語Coalescent theory,自1980年代發揮了核心作用。

多樣性的描述

性狀由遺傳和環境的交互作用決定。多樣性的來源包括基因、環境和和兩者的交互作用。照定義,只有可遺傳的部份會影響生物進化,所以種群遺傳學主要用等位基因的頻率來表示生物多樣性,並追蹤其變化來了解一個性狀的進化。一個種群中,某個性狀的多樣性源自遺傳差異的比例,稱為可遺傳性(heritability)。

哈代—溫伯格定律

在沒有進化動力下,也就是沒有天擇、沒有突變隨機交配有性生殖、沒有性擇)、種群無限大(沒有遺傳漂變)、沒有基因流時,雙倍體生物的基因頻率 可以用哈溫比例表示如下:[1]

這個基因座有兩個等位基因

當進化動力存在時,會造成基因型頻率偏離哈溫平衡,包括等位基因頻率的改變和連鎖不平衡

連鎖不平衡

當基因座之間彼此獨立時,一個個體共時帶有A基因和B基因的概率f(AB)應該要等於f(A)×f(B)。但是有些進化動力或分子機制會造成基因座之間不獨立。連鎖不平衡描述的就是不同基因座之間,某些基因非隨機共同出現的概率。[2]

f(AB) = f(A)f(B) + D
f(Ab) = f(A)f(b) - D
f(aB) = f(a)f(B) - D
f(ab) = f(a)f(b) + D

D即是A和B之間的連鎖不平衡。也可以用如下公式計算:

D = f(AB)f(ab) - f(Ab)f(aB)

進化動力

突變

是多樣性的來源。在種群遺傳學主要區分為中性突變、有益突變和有害突變。

可逆的突變可以作如下表示:[3]

其中pq代表等位基因的的頻率,μν是突變率,t是時間。

平衡狀態是:

自然選擇

自然選擇發生於不同的基因型有不同適應度時:[4]

其中f(x)x的頻率,x的相對適應度。即是整個種群的平均適應度。適應度也可用選擇系數(selection coefficient)表示為。值得注意的是適應度不一定是一個常數,而可能是基因頻率的函數,這種情況稱為頻率依賴選擇(frequency-dependent selection)。負為頻率依賴選擇,也就是頻率低的基因較適應的情況,是維持基因多樣性的一個重要機制。另一個可以維持基因多樣性的情況是超顯性,即異型合子的適應度最高。

基因流

當個體在不同種群間移動時,稱為遷徙(migration)或基因流(geneflow)。

在兩個面積類似的棲地之間(兩島嶼模型)的基因流可用如下式子表示:

其中分別代表某個等位基因兩個棲地中的頻率,m是遷徙率。

當一個棲地遠大於另一個時(陸地—島嶼模型),則用如下式子:

C和I分別代表陸地和島嶼的基因頻率。如果沒有別的進化動力,最終島嶼的基因頻率會和陸地相同。

性選擇

各種非隨機交配會造成性選擇。

x是基因型頻率,是雌i對雄j的偏好,1代表AA,2代表Aa。

遺傳漂變

當種群大小有限時,會因為單純的概率造成基因頻率的改變。可以用二項分佈描述基因頻率從一個值變為另一個值的概率。當種群大小是N時,等位基因有2N個,經一個世代後,種群中會有j個A基因的概率是:[5]

因為0<q<1,種群大小(N)越小時,這個概率越高。

除了用二項分佈配合馬可夫鏈來計算,漂變也可以用一維布朗運動擴散方程來描述。[6]

因為模型都經過一定的簡化,方程式中的N並不完全對應到真實世界的種群大小,而被稱為有效種群大小[7]

參見

參考資料

  1. ^ Hartl & Clark 2007,第48-49頁.
  2. ^ Hartl & Clark 2007,第77-78頁.
  3. ^ Hartl & Clark 2007,第156頁.
  4. ^ Hartl & Clark 2007,第208-209頁.
  5. ^ Hartl & Clark 2007,第95-97頁.
  6. ^ Hartl & Clark 2007,第105-111頁.
  7. ^ Hartl & Clark 2007,第121頁.

參考書目