奧斯尼爾洛龍屬

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奥斯尼尔洛龙属
化石时期：侏儸紀晚期,155–148 Ma
伴侶奧斯尼爾洛龍的重建圖
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龍總目 Dinosauria
目： †鸟臀目 Ornithischia
演化支： †頜齒類 Genasauria
演化支： †新鳥臀類 Neornithischia
属： †奥斯尼尔洛龙属 Othnielosaurus
Galton, 2006
模式種
伴侶奧斯尼爾洛龍
Othnielosaurus consors
(Marsh, 1878)

奧斯尼爾洛龍屬（Othnielosaurus）意為「奧塞內爾的蜥蜴」，是種鳥臀目恐龍，生存於晚侏儸紀的美國莫里遜組，年代約是1億5500萬年前到1億4800萬年前。奧斯尼爾洛龍經常被歸類於稜齒龍類，一群小型、二足、草食性或雜食性的恐龍，但近年的研究對稜齒龍類是否為獨立的演化支提出質疑。

奧斯尼爾洛龍原本是化石龍的一個種，部分化石則先後屬於侏儒龍與奧斯尼爾龍（Othniela）。這種混亂的狀態，導因於奧塞內爾·查利斯·馬什在19世紀後期的化石戰爭期間，建立了過多的物種。

敘述

奧斯尼爾洛龍的化石，慕尼黑古生物學博物館

在早期的研究中，奧斯尼爾洛龍的化石分屬於不同的物種，其中大部分在1977年以前屬於奧斯尼爾龍（Othniela）。就目前為止，奧斯尼爾洛龍的化石包含兩個骨骸，但顱骨則所知有限[1]。如同其他稜齒龍類，奧斯尼爾洛龍是種小型二足動物，身長2公尺左右，體重約10公斤[2]。牠們的前肢短，後肢長，後肢有大型骨突，可供肌肉附著[3]。手掌短而寬，有五根手指。從模式標本的部份顱骨，以及另一個可能標本（名為「芭芭拉」）來判斷，奧斯尼爾洛龍的頭部很小。奧斯尼爾洛龍具有葉狀頰齒，前後側有小型鋸齒邊緣，前上頜骨牙齒的鋸齒邊緣則較小[4]。如同稜齒龍、奇異龍、小頭龍等稜齒龍類或禽龍類，奧斯尼爾洛龍的肋骨連接者薄的骨板。這些肋間骨板是由軟骨硬化而成[5]。

分類

奧斯尼爾洛龍的化石，原本屬於化石龍、侏儒龍、奧斯尼爾龍（Othniela），牠們通常被認為屬於鳥腳下目的稜齒龍類；稜齒龍類是一群小型、敏捷的草食性恐龍，但牠們的定義卻很模糊[1][4][6]。在1990年，羅伯特·巴克（Robert Bakker）等人在同一份研究中，建立了新屬德林克龍，並將奧斯尼爾龍分為兩個種，雷克斯奧斯尼爾龍（O. rex）、伴侶奧斯尼爾龍（O. consors），並成立奧斯尼爾龍科（Othnieliidae），定位於比稜齒龍科更原始的位置[7]。近期的研究多認為稜齒龍科是個並系群[1][8][9]，而所謂的「奧斯尼爾龍科」，被認為比稜齒龍科更為原始，但沒有發現新的德林克龍化石，所以德林克龍的地位有些爭議。

其他原始鳥腳類恐龍有時也被認為是奧斯尼爾龍，尤其是何信祿龍[9][10]，何信祿龍曾被一些研究人員歸類於多齒奧斯尼爾龍（O. multidens）[11]。

新的研究也認為奧斯尼爾洛龍比其他稜齒龍類而原始，但仍屬於角足亞目鳥腳下目的範圍內[12][13]。

歷史與分類學

奧塞內爾·查利斯·馬什在1896年繪製的伴侶化石龍骨骼圖，現為奧斯尼爾洛龍

奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh）在19世紀晚期的化石戰爭期間，建立了許多恐龍，其中屬於稜齒龍類的物種包含：敏捷侏儒龍、雷克斯侏儒龍、快速化石龍、伴侶化石龍、纖細化石龍。牠們的分類非常複雜，過去有許多研究試圖解決這個狀況。

在1877年，馬什建立了侏儒龍，當時包含兩個種，化石都來自科羅拉多州花園公園的莫里遜組地層。第一個種是敏捷侏儒龍（N. agilis），化石包含：一個齒骨、腸骨、股骨、脛骨、以及腓骨[14]。第二個種是雷克斯侏儒龍（N. rex），化石是一個完整股骨[4][15]。馬什認為這兩個種都是小型動物，體型接近狐狸[15]。他並將侏儒龍歸類於侏儒龍科（Nanosauridae）。

在第二年，馬什建立了化石龍，化石由塞繆爾·溫德爾·威利斯頓（Samuel Wendell Williston）發現於懷俄明州科莫崖。化石龍也包含兩個種：模式種是快速化石龍（L. celer），化石為11節脊椎[16]；第二種是纖細化石龍（L. gracilis），體型較小，化石包含一節背椎、一節尾椎、尺骨。在1983年，彼得·加爾東（Peter Galton）發現這個標本應該包括13節背椎及8節尾椎，並部份後肢[16][17]。

在1894年，馬什建立了伴侶化石龍（L. consors），化石是一個天然狀態的骨骸，以及部分其他個體的化石[18]。這個骨骸的只有部分顱骨，而脊椎只有椎體，意味該個體是成長中的。在1983年，加爾東發現這個骨架在重建時使用了石膏，或是被塗抹在表面[17]。

很少科學家注意到上述物種，直到在70年代到80年代，加爾東重新檢驗稜齒龍類。在1973年，加爾東與詹姆斯·詹森（James A. Jensen）敘述了一個標本，該化石缺少頭部、手部、尾部，當時被歸類於雷克斯侏儒龍，而且可能在研究前受到損傷[19]。到了1977年，加爾東認為敏捷侏儒龍與雷克斯侏儒龍、新標本之間有極大差異，於是將雷克斯侏儒龍，獨立為雷克斯奧塞尼爾龍（Othnielia rex）[20]。這個1977年的研究，除了重要的橡樹龍分布於各大洲的研究以外，另外也將伴侶化石龍、纖細化石龍，歸類於雷克斯奧塞尼爾龍，並提出快速化石龍是個疑名[20]。而1990年新發現的德林克龍，一度被認為是奧塞尼爾龍的異名，使這個狀況更為複雜[7]。

在2007年，加爾冬重新檢驗莫里遜組的鳥臀目化石，並認為雷克斯奧斯尼爾龍（O. rex）的股骨無法用來鑑定，而將在1973年發現的完整新標本歸類於伴侶化石龍。因為化石龍本身是根據無法鑑定的化石而命名，加爾東於是將伴侶化石龍，個別建立為新屬，伴侶奧斯尼爾洛龍（Othnielosaurus consors）。奧斯尼爾龍並不是奧斯尼爾洛龍的異名，因為牠們的化石並不一樣；但大部分的原本化石已被重新劃分為奧斯尼爾洛龍，奧斯尼爾龍的可確定化石只剩下最初的股骨。

綜合以上，相關物種目前的狀態為：

  • 敏捷侏儒龍（N. agilis），可能是個基礎鳥腳類恐龍。
  • 雷克斯侏儒龍（N. rex），被建立為雷克斯奧斯尼爾龍（Othnielia rex），是種基礎鳥腳類恐龍。因化石過於稀少，狀態為疑名。
  • 德林克龍（D. nisti），暫時是個有效屬。
  • 伴侶化石龍（L. consors），目前是伴侶奧斯尼爾洛龍（Othnielosaurus consors）[4]。
  • 快速化石龍（L. celer），狀態為疑名。
  • 纖細化石龍（L. gracilis），狀態為疑名[1]。

古生態學與古生物學

丹佛自然科技博物館的奧斯尼爾洛龍化石

莫里遜組發現的奧斯尼爾洛龍化石，都來自於第2到第5地層帶[21]。莫里遜組過去是個多樣化的動物群[2]。莫里遜組是認為是個半乾旱的氾濫平原，有明顯的雨季與旱季[22]。當地的植被十分多樣化，有河邊的走廊林、蕨類、樹蕨、針葉樹，以及疏林莽原[23]。莫里遜組所發現的植物化石有：綠藻、真菌、苔蘚、木賊、蕨類、蘇鐵、銀杏、與數科針葉樹。動物化石則有：雙殼類、蝸牛、輻鰭魚類、青蛙、蠑螈、烏龜、喙頭蜥、蜥蜴、陸生與水生鱷形超目動物、數種翼龍目、大量的恐龍、以及早期哺乳類。

莫里遜組的恐龍包含：獸腳亞目的角鼻龍、異特龍、嗜鳥龍、蠻龍，蜥腳下目的迷惑龍、腕龍、圓頂龍、梁龍，鳥臀目的彎龍、橡樹龍、劍龍。早期哺乳類則有：柱齒獸目、多瘤齒獸目、對齒獸目、以及三尖齒獸目[24]。

奧斯尼爾洛龍被認為類似其他稜齒龍類，是種小型、敏捷的草食性動物[1]。但在1986年，巴克提出奧斯尼爾洛龍的近親，侏儒龍是雜食性動物[25]。巴克的意見得到一些非正式的支持[26]，卻很少正式文獻支持這個說法。需要發現更完整的顱骨，才能了解這些動物是否為雜食性動物。

參考資料

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外部連結

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