固氮生物
固氮生物(英语:Diazotroph)多为细菌及古菌,能将空气中的氮气固定为较有用的形式,例如︰氨。[1]最近科学家首次发现了可以固氮的真核微生物。[2]
固氮生物是能不透过外在资源而固氮的有机体。举例来说,这样的有机体包含︰根瘤菌及属于放射菌的弗兰克氏菌。 所有的固氮生物都有铁钼或铁钒蛋白的固氮酶系统。其中做最多研究的是克雷伯氏肺炎菌和Azotobacter vinelandii。它们能被广泛利用是因为它们的基因易于培养及生长快速。[3]
固氮生物的类型
固氮生物在分类上散布于细菌族群之中﹙大多数为细菌但也有些为古生菌﹚。即使是同种中有些生物具有固氮的能力,并不保证他者也有相同能力。[1] 当氮经由其他资源获得利用,固氮作用便会停止,除此之外,有许多种的生物会在有氧的状况下停止固氮。
游离固氮的固氮生物
- 厌氧者:这些生物是绝对厌氧的,他们无法容忍氧气的存在,即使他们不是在固氮的情况之下。他们习惯生长在低氧气的环境下,例如︰土壤之中、朽木之中。梭菌属就是一个例子。硫酸盐的还原菌则是海洋沉积物中的重要一例(Desulfovibrio),有些甲烷的古生菌可以在泥巴及动物肠道中进行固氮。[1]
- 兼性厌氧者:这类的生物能在有氧或无氧的环境下生活,但他们只能在厌氧的环境下固氮。通常这类的物种在进行呼吸时,氧气消耗的速度往往与其吸收的速度相同,以确保氧气在的含量是较低的。举例来说,有以下这些物种︰Klebsiella pneumoniae、Bacillus polymyxa、Bacillus macerans、Escherichia intermedia。 [1]
- 需氧者:这类的生物需要有氧气才生长,即使他们的固氮酵素会因为氧气的存在而失去作用,Azotobacter vinelandii是这类研究最多的生物。他们有相当高的呼吸效率,与具保护性的化合物,用以防止氧气的伤害。有很多其他的生物也是透过这种方式来减少氧气,只是他们的呼吸效率与氧气容忍度相较起来没有那么高。 [1]
- 有些光合细菌也会进行固氮作用,他们在行光合作用时会产生作为副产品的氧气,这群体的生物有种异形细胞(heterocyst),用以进行固氮作用而不受氧气影响。举例来说,有以下这些物种︰Anabaena cylindrica、Nostoc commune。其他没有异形细胞的光合细菌,只能在低照光及低氧气的环境下进行固氮。(举例︰Plectonema)[1]
- 有些光合细菌在进行光合作用时,是不会产生氧气的,他们只有单个光合系统,无法将水进行分解。固氮酵素的传送会被氮气所限制。正常来说,因铵根离子的产生,固氮酵素会经由负电的反馈进行传送,但在缺乏氮气的情况下,产物并不会形成,而副产品氢气则会继续存在着。举例来说,有以下这些物种︰Rhodobacter sphaeroides、Rhodopseudomonas palustris、Rhodobacter capsulatus。 [4]
共生固氮的固氮生物
- 根瘤菌:这些物种能与豆科植物进行共生。他们会在植物根部形成根瘤作为固氮作用的场所,并产生豆血红蛋白以限制氧气。[1]
- 弗兰克氏菌:对于这种放射菌科的固氮生物,我们并没有相当多的了解。这种细菌也影响了植物根部,并形成根瘤。放射菌科的固氮生物所产生的根瘤,是由几个小裂片所组成,每个小裂片有类似侧根的结构。弗兰克氏菌会在植物皮层组织形成根瘤,也正是他们固氮的地方。[5]与放射菌共生的植物和弗兰克氏菌也会产生豆血红蛋白, [6] 但他们彼此并没有像根瘤菌与植物所建立的关系那样稳固。[5]
- 蓝绿菌:也有些具共生固氮的蓝绿菌。有些和真菌共生,例如︰地衣、有些则和叶苔共生、或与蕨类、苏铁共生。 [1]和这些物种共生并不会产生根瘤(事实上绝大部分的这些植物并没有根)。有异形细胞用以排除氧气,就如我们前面所讨论的。与蕨类的共生在农业上是相当重要的︰水中蕨类满江红会与鱼腥藻属进行共生,达成固氮作用,对稻作文化是相当重要的一种绿肥。 [1]
- 与动物共生:虽然有许多的固氮生物在动物的内脏中被发现,但仍有过多的氨去压制固氮作用。[1]白蚁在摄食低量的氮时,可以进行固氮,但其贡献可说是微乎其微。船蛆可能是唯一的物种,能获取足够的利益。 [1]
重要性
就整体而言,除了蓝绿菌之外,共生固氮对所有生物利用氮的贡献上,是远远胜过游离固氮的[1]。
参考
- ^ 1.00 1.01 1.02 1.03 1.04 1.05 1.06 1.07 1.08 1.09 1.10 1.11 Postgate, J. Nitrogen Fixation, 3rd Edition. Cambridge University Press, Cambridge UK. 1998.
- ^ Wong, Carissa. Scientists discover first algae that can fix nitrogen — thanks to a tiny cell structure. Nature.com. 11 April 2024 [16 April 2024]. (原始内容存档于2024-04-14).
- ^ Dixon R and Kahn D. Genetic regulation of biological nitrogen fixation. Nat Rev Microbiol. 2004, 2 (8): 621–31. PMID 15263897. doi:10.1038/nrmicro954.
- ^ Blankenship RE, Madigan MT & Bauer CE (1995). Anoxygenic photosynthetic bacteria. Dordrecht, The Netherlands, Kluwer Academic.
- ^ 5.0 5.1 Vessey JK, Pawlowski, K and Bergman B. Root-based N2-fixing symbioses: Legumes, actinorhizal plants, Parasponia sp and cycads. Plant and soil. 2005, 274 (1–2): 51–78. doi:10.1007/s11104-005-5881-5.
- ^ Beckwith, J, Tjepkema, J D, Cashon, R E, Schwintzer, C R, Tisa, L S. Hemoglobin in five genetically diverse Frankia strains. Can J Microbiol. 2002, 48 (12): 1048–1055. PMID 12619816. doi:10.1139/w02-106.
其他连结
- (英文)固氮菌
- (英文)根瘤菌(页面存档备份,存于互联网档案馆)
- (英文)Frankia & Actinorhizal Plants