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切叶蚁

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巨首芭切叶蚁（英语：Atta cephalotes）（Atta cephalotes），威廉玛动物园（英语：Wilhelma）

切叶蚁 为通用名称，泛指美洲切叶蚁属（学名：Atta）及顶切叶蚁属 （Acromyrmex）中拥有切割叶片习性的蚂蚁，共 47 种[1]。切叶蚁为生存于热带的蚂蚁，是南美洲、中美洲、墨西哥及部分美国南部地区的特有种[2]。它们可以举起自身体重 20 倍重的物体[3]，并且将这些物体（多为叶片、花及草）搬运回巢穴中，作为它们培育的真菌的养分来源。切叶蚁强而有力的下颚也有能力切开人类的皮肤[4]。

美洲切叶蚁属与顶切叶蚁属外型类似，但有几项特征可以将两属区别开来。美洲切叶蚁属胸节外骨骼背侧为光滑的并具有 3 对棘刺；顶切叶蚁属背侧则较为粗糙并具有 4 对棘刺[5]。

切叶蚁为地球上仅次于人类第二大且复杂的动物社会结构。仅需要数年的时间，蚁窝地下巢穴的范围可扩展到 30至600 m2（320至6,460 sq ft），并具有 800 万只个体居住于其中[2]。

切叶蚁群生命史

繁殖与建立蚁群

哥伦比亚切叶蚁（英语：Atta colombica）（Atta colombica），蚁后与工蚁

有翼的雌蚁与雄蚁会离巢并透过婚飞完成交配仪式。雌蚁会与多只雄蚁进行交配以获取足够数量（约 300 万）的精子用来建立蚁窝[6]。

交配后雌蚁会退去翅膀并寻找适合的地点构筑巢穴，然而仅有 2.5% 的雌蚁有能力成功建立长久的蚁群。雌蚁在离开巢穴前会在口下囊中储存蚁窝中真菌的菌丝体，用以在自己的蚁窝中建立新的真菌花园[7]。

蚁群阶级结构

在一个成熟的切叶蚁群中，每只个体都有不同的分工，主要根据其体型大小为依据来负责不同的职责。美洲切叶蚁属与顶切叶蚁属展现了极高的多态性，在蚁群中主要能够分为四种阶级：迷你工（minims）、小工（minors）、一般工蚁（mediae）与兵蚁（majors）。美洲切叶蚁属各阶级之间的体型大小差异较顶切叶蚁属明显。

巨首芭切叶蚁（英语：Atta cephalotes）（Atta cephalotes）
  • 迷你工为体型最小的工蚁，负责照护巢穴内的幼虫与真菌花园，头部宽度低于 1 mm。
  • 小工体型略大于迷你工，通常出没于叶片采集和运输队伍中做为第一线的防御，会攻击任何威胁到运输队伍的生物，头部宽度介于 1.8 - 2.2 mm 之间。
  • 一般工蚁负责切割叶片并将切下来的叶片运回巢穴中。
  • 兵蚁负责保卫巢穴不受入侵者袭击，此外它们也负责清除运输队伍路径上的障碍物并负责将较重的物体搬运回巢穴中。最大的兵蚁（南美切叶蚁兵蚁）体长可达 16 mm ，头部宽度可达 7 mm。

与真菌之互利共生

不同种类的切叶蚁会与不同种类的真菌进行互利共生，不过所有进行互利共生的真菌均属于蘑菇科。蚂蚁会照顾并培育这些真菌，供给它们切碎的植物组织，并去除会对真菌造成威胁的有害生物与霉菌。尸养寄生性（先杀死寄主，再以寄主死掉的细胞组织为食）的 Escovopsis（英语：Escovopsis） 属真菌会威胁真菌花园进而威胁到整个蚁群，而切叶蚁的后胸侧板腺（英语：metapleural gland）上长有放线菌门的假诺卡氏菌（英语：Pseudonocardia），其分泌的化学物质可以协助切叶蚁消灭这种有害的真菌[8]。切叶蚁可以侦测到真菌对于不同植物组织所做出的反应，透过这些真菌所发出的化学讯号。如果某些植物的叶子对这些真菌来说是有毒的，则蚁群会停止收集此种植物的叶子。其他会培养真菌的昆虫为菌蠹虫（英语：ambrosia beetles）与白蚁。培养好的真菌由成蚁采收并用来喂食幼虫，成蚁则以叶片中的枝叶为食。真菌需要切叶蚁照顾才能存活，切叶蚁的幼虫则需要真菌才能存活，因此两者的互利共生为专性互利共生。

切叶蚁在一千五百万年前形成了这样完整的共生关系，而发展这样的共生关系需要三千万年的时间[9]。这些真菌不必消耗能量去制造繁殖用的孢子，但是会产生膨胀的菌丝（结节丝（英语：gongylidia）），提供给切叶蚁采收作为食物[10]。

废弃物管理

哥伦比亚切叶蚁（英语：Atta colombica）（Atta colombica）工蚁
哥斯大黎加的切叶蚁

废弃物管理在维持蚁群的长久上十分重要，负责运输与堆积废弃物的通常由较年老的工蚁负责，而较年轻且健康的工蚁则负责照顾真菌花园。哥伦比亚切叶蚁（英语：Atta colombica）和其他切叶蚁不同，其废弃物的堆积区位于蚁窝之外，工蚁除了搬运废弃物至堆积区之外，它们也会不断移动这些废弃物的位置确保这些废弃物都能被有效分解。另外哥伦比亚切叶蚁也会将死去的蚂蚁放置于堆积区的周围，围绕出边界[11][12]。

寄生虫

当切叶蚁在外收集叶片时，它们有可能会受到拟寄生性的蚤蝇攻击并将卵产在蚂蚁头部的缝隙之中。迷你工会爬到其他工蚁身上并保护它们不受到蚤蝇的攻击[13]。

错误种类的真菌也可能出现于蚁窝之中，Escovopsis（英语：Escovopsis） 属的有毒真菌如果出现在蚁窝中，则它们有能力轻易地摧毁掉蚁群的真菌花园，且它们可能会透过蚁后散布至新的蚁群之中。有 6.6% 的蚁群在建立时，所栽种的真菌为 Escovopsis [14]。然而，在建立 1-2 年的蚁群中，有 60% 的蚁群其真菌花园中长有 Escovopsis [15]。

与人类之互动

如果切叶蚁的蚁窝与人类的生活地区有所重叠，则它们会成为杀伤力强大的农业害虫，工蚁会切下农作物的叶片，其地下巢穴也会破坏农地与路面[6]。举例来说，部分切叶蚁物种有能力在 24 小时内切下整株柑橘树所有的叶片。一项关于 Acromyrmex lobicornis（英语：Acromyrmex lobicornis） 的研究发现了可以有效降低它们对农作物造成伤害的方法，将切叶蚁群的废弃物散布在农作物或苗圃附近时可以降低蚁群攻击这些农作物的意愿，并且能够持续约 30 天[16]。

大众文化

切叶蚁出现于迪士尼 1994 年的动画电影《狮子王》及 2019 年的《狮子王》中，但实际上切叶蚁为美洲特有种，并不会出现在非洲。

在手机游戏《小小蚁国》中，切叶蚁被描述成可将叶片转换为真菌的一种工蚁。

参见

参考文献

维基共享资源上的相关多媒体资源：美洲切叶蚁属
维基共享资源上的相关多媒体资源：顶切叶蚁属
  1. ^ Speight, Martin R.; Watt, Allan D.; Hunter, Mark D. Ecology of Insects. Blackwell Science. 1999: 156. ISBN 978-0-86542-745-7. 
  2. ^ 2.0 2.1 Ross 2002，第11–13页.
  3. ^ 存档副本 (PDF). [2019-09-12]. （原始内容存档 (PDF)于2018-02-23）. 
  4. ^ Schultz, Ted R.; Brady, Seán G. Major evolutionary transitions in ant agriculture. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2008-04-08, 105 (14) [2022-07-28]. ISSN 0027-8424. PMC 2291119 可免费查阅. PMID 18362345. doi:10.1073/pnas.0711024105. （原始内容存档于2022-07-28） （英语）. 
  5. ^ Hedlund, Kye S., Diagnoses of the North American: Ant Genera (Hymenoptera: Formicidae), March 2005 [2019-09-12], （原始内容存档于2007-08-24） 
  6. ^ 6.0 6.1 Piper, Ross, Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press: 298, 2007, ISBN 978-0-313-33922-6 .
  7. ^ Weber, Neal A., Gardening Ants, The Attines, The American Philosophical Society: 14, 34, 1972, ISBN 978-0-87169-092-0 .
  8. ^ Zhang, M. M.; Poulsen, M. & Currie, C. R., Symbiont recognition of mutualistic bacteria by Acromyrmex leaf-cutting ants, The ISME Journal, 2007, 1 (4): 313–320, PMID 18043642, doi:10.1038/ismej.2007.41 .
  9. ^ Crop Domestication Is a Balancing Act. [2019-09-12]. （原始内容存档于2017-12-16）. 
  10. ^ For Leaf-Cutter Ants, Farm Life Isn't So Simple. [2019-09-12]. （原始内容存档于2018-12-29）. 
  11. ^ Hart, A. G. & Ratnieks, F. L. W., Waste management in the leaf-cutting ant Atta colombica, Behavioral Ecology, 2002, 13 (2): 224–231, doi:10.1093/beheco/13.2.224 .
  12. ^ Bot, A. N. M.; Currie, C. R.; Hart, A. G. & Boomsma, J. J., Waste Management in Leaf-cutting Ants, Ethology Ecology and Evolution, 2001, 13 (3): 225–237, doi:10.1080/08927014.2001.9522772 .
  13. ^ Leafcutter Ants, Lincoln Park Zoo, [2019-09-12], 原始内容存档于2008-05-16 .
  14. ^ Currie, C. R.; Mueller, U. G. & Malloch, D., The agricultural pathology of ant fungus gardens, PNAS, 1999, 96 (14): 7998–8002, Bibcode:1999PNAS...96.7998C, PMC 22176 可免费查阅, PMID 10393936, doi:10.1073/pnas.96.14.7998 .
  15. ^ Reynolds, H. T. & Currie, C. R., Pathogenicity of Escovopsis weberi: The parasite of the attine ant-microbe symbiosis directly consumes the ant-cultivated fungus, Mycologia, 2004, 96 (5): 955–959 [2019-09-12], JSTOR 3762079, doi:10.2307/3762079, （原始内容存档于2011-09-30） .
  16. ^ Ballari, S. A. & Farji-Brener, A. G., Refuse dumps of the leaf-cutting ants as a deterrent for ant herbivory: does refuse age matter?, The Netherlands Entomological Society, 2006, 121 (3): 215–219, doi:10.1111/j.1570-8703.2006.00475.x .

外部链接

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