长鳞龙属
长鳞龙属 化石时期：三叠纪中或晚期
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| 长鳞龙的复原图 | |
科学分类 
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| 界： | 动物界 Animalia |
| 门： | 脊索动物门 Chordata |
| 纲： | 爬行纲 Reptilia |
| 科： | †长鳞龙科 Longisquamidae |
| 属： | †长鳞龙属 Longisquama Sharov, 1970 |
| 模式种 | |
| 微型长鳞龙 Longisquama insignis Sharov, 1970
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长鳞龙属（学名：Longisquama）是种类似蜥蜴的爬行动物，生活于2亿4200万年到2亿2800万年前的三叠纪，在现今的吉尔吉斯斯坦地区。它的化石是一个保存状态差、不完整的化石，位在编号PIN 2548/4及PIN 2584/5的两块石板，还有5个标本（编号PIN 2584/7~9）具有可能是外皮的附著物。这些标本都存放在莫斯科的俄罗斯科学院内。
长鳞龙在不同的学者之间有不同的解释，且是鸟类起源争论的中心。对于一些学者来说，长鳞龙是冷血、可滑翔的原始鸟类（Proavis），并证明鸟类不是恐龙的后代。其他学者则认为它只是躺在蕨类植物的蜥蜴。
长鳞龙的属名意思是“长的鳞片”，意指正模标本有仿佛从背部皮肤上生长的长结构；种名则意指它们的小体型。
长鳞片
长鳞龙的背上伸出一排类似羽毛的结构，不同的学者对此都有不同的解释。正模标本（编号PIN 2584/4）的背部有7个类似羽毛的附著物，自背部延伸出来，但附著物末端没有被保存下来。编号PIN 2584/9标本的背部则有5个条状附著物，排列较为紧密。编号PIN 2584/6标本则有两条弯曲的长条状附著物，并排排列。编号PIN 2585/7、FG 596/V/1标本则只有一个长条附著物。这些条状物长而狭窄，尾端朝后，外形类似曲棍球棒。长条附著物的垂直部分，中央有一条突起棱脊，两侧则是扁平片状物。中央棱脊由突起皱褶、深空隙组成。长条附著物的末端部分，则是中央突起棱脊、后侧片状物的延伸。前侧片状物则消失在长条附著物的2/3位置，没有延伸到末端部分。长条附著物的末端部分，呈现棱脊、沟痕互相排列。某些标本的条状物中央棱脊是垂直的，某些标本则呈现S状弯曲。编号PIN 2584/5标本的条状物末端，则延伸出小型长刺[1]。
根据早期理论，这些长条状物被认为是种原始羽毛，而长鳞龙则可能是现代鸟类的早期近亲。另有理论指出，这些长条状物是独自演化的特征，并不代表长鳞龙、现代鸟类有接近亲缘关系。Gerhard Heilmann在1927年提出，长鳞龙有可能是滑翔、冷血动物，而且是原始鸟类，代表鸟类起源于长鳞龙，而非起原于恐龙。在某些大众读物，仍列上长鳞龙可能是现代鸟类祖先的理论。
发现与简述
在1987年，Haubold与Buffetaut提出这些结构其实是长鳞龙的鳞片，成对的附在身体的侧面，像一对滑行膜[2]。他们的长鳞龙重组，将这些结构描绘成类似滑翔蜥蜴（如飞蜥及孔耐蜥）的羽毛，可以让它滑翔，或至少可以降落[2]。在2001年，大卫·安文（David Unwin）与麦可·班顿（Michael Benton）指它们其实是在背部中间单排的鳞片，类似双冠蜥的背部褶边[3]。
在2000年，Jones等人则认为它们是两排成对像羽毛的结构，附著身体的位置与鸟类脊骨羽毛相似[4]。不过，羽毛发展专家理查·普兰（Richard O. Prum）与Reisz、Suez则先后提出这些结构与羽毛非常不同，并认为是延长、丝带状的鳞片[3][5]。
其他学者，例如Fraser在2006年指出，由于这些结构与长鳞龙的化石并没有任何连系，故相信它们只是与长鳞龙一同被保存下来的蕨类植物体[6]。在2012年的研究，提出长鳞龙的长条状物多以规律方式排列，而且没有当地植物化石常见的碳痕迹，因此不可能是植物。在Madygen组地层的植物化石中，形状最类似长鳞龙的长条状物的是Mesenteriophyllum kotschnevii，但这植物的树叶形状，仍与长鳞龙的曲棍球条状物不一样[1]。
大卫·彼德斯（David Peters）在2006年曾提出一个假设，指出长鳞龙的许多软组织与遗失骨头的痕迹，分散在标本的周围，整个长鳞龙的遗骸均保存了下来，但是标本似乎因为拆成石板时而受到变化[7]。不过这个假说却倍受批评及争议[8]。
分类
长鳞龙的头颅骨特征亦同样很难去鉴定，使它被多次分类于蜥形纲的不同演化支。在1970年，Sharov最初基于长鳞龙的下颌孔及眶前孔，认为它是属于伪鳄亚目[9]。在2000年，Jones等人2000年在研究长鳞龙的叉骨后，指出它其实是主龙类[4]。乔治·奥利舍夫斯基（George Olshevsky）支持长鳞龙是主龙类，甚至是种早期的恐龙。不过在2001年，大卫·安文与麦可·班顿提出不能借由诊断长鳞龙的头部洞孔来确定其分类，因为这些洞孔可能在化石化的过程中损坏[3]。他们同意Sharov指长鳞龙有颌缘牙及间锁骨，但却视那叉骨为锁骨。根据这些特征，长鳞龙会是属于鳞龙超目，而非鸟类近亲的主龙类。
争议
因为这些类似鸟类的结构，长鳞龙处于“鸟类是否从恐龙演化而来”争论的中心。大多数的恐龙与鸟类研究者使用亲缘分支分类法研究，认为鸟类从类似伶盗龙的衍化兽脚亚目恐龙演化而来。早期的兽脚亚目可能都是恒温动物，并进化出简易的纤细羽毛作保暖之用，而这些羽毛后来变得更大及复杂，适合空气动力用途。这种说法一般都有化石证据支持（参有羽毛恐龙）。此阵营的科学家们通常认为长鳞龙是奇怪的双孔亚纲动物，有特别的鳞片，不明的头颅骨特征，而其他类似鸟的特征也被误释，这些特征同样可见于跟鸟类无关的物种，这是适应树栖生活的后果，可见于现代树栖动物变色龙，并非鸟类演化的成份[10]。
然而，少数科学家则指出鸟类是从像蜥蜴的变温动物演化而来，它们最初生活于树上，并且发展了长的鳞片来滑翔，后来更发展成正羽。它们后来成为恒温动物，并以羽毛保温。这些学者认为长鳞龙是他们假说的完美表现，有著现今鸟类的羽毛及头颅骨特征，故类似长鳞龙的主龙形下纲动物必然是鸟类的祖先，而伶盗龙事实上就是鸟，而非恐龙[11][12]。奥利舍夫斯基则认为鸟类从类似长鳞龙的祖先演化而来，而长鳞龙本身是种早期的兽脚亚目恐龙。大卫·彼德斯在2000年曾提出一个演化顺序：Cosesaurus→沙洛维龙→长鳞龙→翼龙目[13][14]。在2004年，麦可·班顿发现长鳞龙属于鸟首龙目（Avicephala）：一个树栖的古代爬行动物演化支。
这些争论已经持续了30年之久，但最近有了新的转折。在1983年，Martin提出手盗龙类并非鸟类的最接近祖先，而它们两者之间的相似处是趋同演化的结果。但在2004年，他被Hwang、马克·诺瑞尔（Mark Norell）、季强、以及Keqin在2002年的研究所说服，手盗龙类的确是鸟类的近亲[11]。但他改为相信长鳞龙演化成为鸟类，而有些鸟类演化成不能飞行的手盗龙类。因此，Martin认为手盗龙类并非恐龙，而手盗龙类与恐龙的相似处则是因为趋同演化的结果。这个假设类似斯特芬·柯瑞克斯（Stephen Czerkas）在2002年[15]，以及艾伦·费都加（Alan Feduccia）在2005年的研究[12]。
长鳞龙仍可能拥有独自发展的羽毛，且与恐龙演化成鸟类毫无关系。假如长鳞龙是种衍化的主龙类，甚至是鸟颈类主龙或恐龙，长鳞龙可能与较先进的恐龙拥有共同祖先，并从共同组先继承羽毛或者原始羽毛。然而这很少人所接受。
参考资料
- ^ 1.0 1.1 Buchwitz, M.; and Voigt, S. The dorsal appendages of the Triassic reptile Longisquama insignis: reconsideration of a controversial integument type. Paläontologische Zeitschrift. 2012,. in press [2012-04-04]. doi:10.1007/s12542-012-0135-3. （原始内容存档于2019-07-10）.
- ^ 2.0 2.1 Haubold, H. & Buffetaut, E. Une novelle interprétation de Longisquama insignis, reptile énigmatique du Trias supérieur d'Asie centrale. Comptes Rendus Académie des Sciences du Paris. 1987, 305: 65–70.
- ^ 3.0 3.1 3.2 Prum, R. O./Unwin, D.M., Benton, M.J./Response; Jones, T.D., Ruben, J.A., Maderson, P.F.A., Martin, L.D. Longisquama Fossil and Feather Morphology. Science. 2001, 291 (5510): 1899–1902.
- ^ 4.0 4.1 Jones, T.D., Ruben, J.A., Martin, L.D., Kurochkin, E., Feduccia, A., Maderson, P.F.A., Hillenius, W.J., Geist, N.R., Alifanov, V. Nonavian Feathers in a Late Triassic Archosaur. Science. 2000, 288 (5474): 2202.
- ^ Reisz, R.R., Sues, H.-D. The“Feathers”of Longisquama. Nature, brief communications. 2000, 408 (6811): 428.
- ^ Fraser, N. Dawn of The Dinosaurs: Life in the Triassic. Bloomington: Indiana University Press. 2006.
- ^ Peters, D. The Other Half of Longisquama. Prehistoric Times. 2006, 75: 10–11.
- ^ S. Christopher Bennett. A Critique of Peters' Photointerpretation. （原始内容存档于2007-09-27）.
- ^ Sharov, A.G. A peculiar reptile from the lower Triassic of Fergana. Paleontologiceskij Zurnal. 1970, 1: 127–130.
- ^ Prum, R.O. Are current critiques of the theropod origin of birds science? Rebuttal to Feduccia. The Auk. 2002, 120 (2): 550–561.
- ^ 11.0 11.1 Martin, L.D. A basal Archosaurian origin for birds. Acta Zoologica Sinica. 2004, 50 (6): 978–990.
- ^ 12.0 12.1 Feduccia, A., Lingham-Soliar, T., and Hinchliffe, J.R. Do feathered dinosaurs exist? Testing the hypothesis on neontological and paleontological evidence. Journal of Morphology. 2005.
- ^ Peters, D. A Redescription of Four Prolacertiform Genera and Implications for Pterosaur Phylogenesis. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 2000, 106 (3): 293–336.
- ^ Peters, D. A New Model for the Evolution of the Pterosaur Wing – with a twist. Historical Biology. 2002, 15: 277–301.
- ^ Stephen A. Czerkas, Dianshuang Zhang, Jinglu Li, and Yixian Li. Flying Dromaeosaurs (PDF). The Dinosaur Museum. 2002 [2007-09-01]. （原始内容 (PDF)存档于2007-09-28）.
相关条目
外部链接
- A critique of Martin 2004 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- A critique of Feduccia et al. 2005 （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- A newspaper article on newly discovered Longisquama plumes （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- See entry on "Theory of Bird Evolution" at Dinodata (registration required, free) （页面存档备份，存于互联网档案馆）
- Image: the alleged featherfossil of Longisquama.
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