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卵子發生

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卵子發生(英語:Oogenesis、ovogenesis或oögenesis)是一個從卵原細胞經過有絲分裂、減數分裂、並在受精卵中形成卵細胞的過程。

哺乳類動物的卵子發生

哺乳類動物的卵子發生始於生殖皮膜,他可以提供濾泡的發育需求。卵子發生包含了三個過程:卵母細胞生成(oocytogenesis)、卵細胞生成(ootidogenesis)及卵細胞熟成,最後形成了成熟的卵細胞濾泡生成則是另外一個過程,伴隨並支持上述三個發育過程。卵母細胞的減數分裂與其他動物細胞的細胞分裂不同。一般細胞的細胞分裂不需要透過中心體協調紡錘體

細胞種類 染色體倍性/染色體 染色單體 路徑 完成時間
卵原細胞 雙倍體/46(2N) 2C 卵母細胞生成有絲分裂 妊娠末三個月
初級卵母細胞 雙倍體/46(2N) 4C 卵細胞生成減數分裂I)(濾泡生成 可以休止在第一次減數分裂前期長達50年
次級卵母細胞 單倍體/23(1N) 2C 卵細胞生成減數分裂II) 停止於第二次減數分裂中期直到受精
未成熟卵細胞 單倍體/23(1N) 1C 卵細胞生成減數分裂II) 受精後數分鐘
卵細胞 單倍體/23(1N) 1C

卵原細胞的產生

傳統上,卵原細胞(Oogonia)的產生並不屬於卵子發生的一部份,而是屬於配子生成共同路徑

在人類女性體內,配子發生包含了濾泡生成卵母細胞生成以及卵細胞生成

人類的卵子發生

卵母細胞生成

從原始濾泡慢慢轉變為卵母細胞的過程,稱做為卵母細胞生成(Oocytogenesis)。通常卵母細胞生成的功能在出生前後會發育完成。

初級卵母細胞的數量

一般認為,相較於男性的精子生成過程是連續性的,當完成一段卵子發生過程後,不會存有任何的初級卵母細胞。換句話說,初級卵母細胞在孕期20周時達到最大的數量,約有七百萬個初級卵母細胞生成,然而,在出生時,這個數量會降低到大約一百萬至兩百萬。

然而,近年來,有兩個報告發表指出在出生的時候仍有有限數量的卵母細胞存在。出生後的老鼠其生殖系列幹細胞(來自於骨髓及週邊血液)會進行卵巢濾泡細胞的新生。但針對人類女性的生命進行DNA時鐘的測量並沒有發現進行中的卵子發生。因此,我們需要更多的實驗去確認濾泡形成的進程。

卵細胞生成

卵細胞生成(ootidogenesis)包括了從初級卵母細胞發育形成未成熟卵細胞(ootid)的過程,透過減數分裂來完成。事實上,在生物學的定義上,一個初級卵母細胞的主要功能是進行減數分裂。

然而,儘管這個過程在出生前就完成了,他會停止在第一次減數分裂的前期(Prophase I)。在妊娠晚期,所有的卵母細胞(也包括初級卵母細胞)會停留在這個時期,稱為核網期(dictyate)。在初經之後,這些細胞會繼續發育,但只有極少數可以進入月經週期

第一次減數分裂

第一次減數分裂發生在胚胎時期,但會在第一次減數分裂前期就休止。老鼠的卵母細胞進入核網期之後會主動進行DNA的修復,但在核網期之前的細線期(leptotene)、偶線期(zygotene)及粗線期(pachytene)都偵測不到。在這些初級卵母細胞繼續進入月經週期時,會形成四分體同時發生聯會,使得染色體交換發生。在第一次減數分裂後,初級卵母細胞會發育為次級卵母細胞及第一個極體

第二次減數分裂

在第一次減數分裂完成後,單倍體的次級卵母細胞會很快的進入第二次減數分裂。然而,到了第二次減數分裂的中期(Metaphase II)會停止減數分裂,直到受精之後才繼續。當第二次減數分裂完成後,未成熟卵細胞(ootid)及其他的極體會生成。

濾泡生成

濾泡生成(Folliculogenesis)會與卵細胞生成同時進行,濾泡會圍繞在未成熟卵細胞的周邊,從原始濾泡直至排卵前。

卵細胞的成熟

在第二次減數分裂結束後極體瓦解,只留下未成熟卵細胞,並且會慢慢熟成為卵細胞。

極體形成的目的是為了要移除多餘的單倍體使減數分裂能順利完成。

體外熟成

體外熟成(英語:In vitro maturation,簡稱IVM)是一個在體外使濾泡成熟的技術,可作為體外受精(IVF)的前導。在一些案例中,體外熟成並不需要給予卵巢過度的刺激。相反的,卵母細胞可以在體外受精之前於體外成熟。因此並不需要(或者僅需極少量的)注射促性腺激素至體內。然而,目前並沒有足夠的證據去證明此技術的有效性及安全性。

非哺乳類的卵子發生

有一些藻類卵菌綱生物會在卵原細胞中製造卵子。在褐藻屬生物體內,卵子發生後會形成四個卵細胞,與「卵子發生後只會有一個存活」的觀念不同,是其中一種例外。

在植物裡,卵子發生會透過有絲分裂發生在雌性的配子體中。在苔蘚、蕨類及裸子植物中,卵細胞會在頸卵器中形成。在開花植物裡,雌配子體已經被縮減為一個存在於子房的八細胞胚囊的胚珠。卵子發生會在胚囊中進行,最終使得一個胚珠只有一個單一卵細胞。

與哺乳類不同的是,在蛔蟲體內,卵母細胞並不會開始減數分裂直到他碰到精子為止,減數分裂會在動情週期中完成。