異域物種形成
| 演化生物學 |
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異域物種形成，又稱異域成種、地理物種形成，是物種形成的一種機制，發生的條件為一個物種的種群因為地理環境改變（例如造山運動）或社群本身發生改變（例如種群的遷出）而被隔離。隔離的種群會在基因型及／或表形上發生趨異，原因為：隔離的種群與原本的種群面臨不同的選擇壓力，或各自發生遺傳漂變，又或各自的基因池發生突變。[1]
這樣，一段時間以後，兩個種群會進化出不同的特徵。即使地理阻隔後來消失，兩個種群之間會變得不能成功交配。這時，這兩個擁有不同基因的群落便成為了不同的物種。地域隔離是物種形成的重要因素。[2]達爾文在加拉帕戈斯雀觀察到的輻射適應，是生活在不同島嶼的種群之間發生異域物種形成的結果。
隔離機制
當一個物種的種群之間出現基因隔離，異域物種形成便會發生。「異域分布」是生物地理學名詞，指兩個生物的活動範圍完全分隔，它們不會同時在同一個地方出現。如果這些生物十分類似（即為姐妹種），那麼它們很可能就是異域物種形成的產物。隔離可以通過地質活動或種群擴散發生。
地理隔離
地質活動隔離種群的途徑包括山脈或峽谷的形成、冰川活動、陸橋的形成或消失和大型水體的沉降。從宏觀的角度來看，板塊構造是引致地理隔離的主要因素。
大約5萬年前，美國西部死谷一帶的氣候多雨，因此形成了很多互相連接的淡水河流和湖泊。其後1萬年氣候逐漸變得乾旱，河流和湖泊的面積減少，魚類的種群因此發生地理隔離。現在僅存的分隔的泉里出現的魚類物種基因都十分近似，但都發展出適應各自環境的特徵。
地理阻隔物所能隔離種群的程度，取決於生物及其後代的流動性。例如峽谷可以有效阻隔小型哺乳類動物的遷移，但卻不能阻隔飛鳥和靠風傳播種子的植物。[3]
種群擴散
種群擴散一詞用來形容種群的遷移，遷移可能以範圍擴張（離開父母的自然活動）或跳躍性擴散（越過阻隔物）的形式發生。如果遷出的種群部分的基因與原本種群的基因發生隔離，獨立的基因突變、選擇壓力和遺傳漂變就會出現，這樣兩個種群就會開始各自的進化路徑。動物遷徙或意外的遷移（例如鳥類被風吹到另一個地方）都可能分隔種群，當兩個種群沒有基因流，物種形成就可能發生。
邊緣種群的異域物種形成
當不同的種群的基因被隔離，遺傳的微小變異會一直不斷地積累，這會導致它們與母族群出現不少的差異，最終可能形成生殖隔離。
在母族群活動範圍邊緣活動的種群部分有較大的機會形成生殖隔離，這些邊緣種群較有可能擁有與母族群不同的基因在隔離後，創始種群代表母種群的基因池的機會較小。此外，被隔離的種群大多佔原來種群的少數，它們的基因池因此較易受到遺傳漂變的影響。它們也很可能處於與原來不同的環境，因此也會面臨不同的選擇壓力。邊緣種群的生存環境通常較差，範圍擴張多會受到規限，大部分受到這種隔離的種群都會死亡，只有少數能存活並成種。
生殖隔離的出現
外部環境改變不是生殖隔離出現的直接原因。生殖隔離的出現更多是隨機的基因趨異的結果。[4]恩斯特·麥爾在1942年給物種作出這樣的定義：「物種種群的個體之間可以產生能成活的後代，但不能與其他物種的個體產生能成活的、可繁衍的後代。」這個定義強調了生殖隔離是物種形成的基礎。[5]異域物種形成的提出者麥爾的假想是，異域分布的種群發生適應變異，導致在雜種中發生負異位顯性，它們的後代因此不能生育。
如果種群之間雖然有基因或表型的差異，但仍可生產後代，這樣它們通常會分類為亞種。
例子
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非洲象通常被視為同一物種，但因為形態和DNA都出現差異，有科學家把它們分為3個亞種。聖迭戈加利福尼亞大學的研究員認為，這些趨異的原因是地理隔離，非洲西部的象和非洲中部、東部和南部的旱原上的象，或非洲中部森林的象應視為不同物種。亞洲象的情況類似，現發現4個亞種。[6]
另外也有其他一些形態相差很大的，在不同大陸生活的種群能夠雜交，這些都分類為亞種。例如當綠頭鴨引進新西蘭後與當地的灰鴨成功雜交，兩者原來分類為不同物種，對於現在應如何處理這個問題，爭議很大。
參見
腳註
- ^ Hoskin 2005，第1353頁
- ^ Lande 1980，第463頁
- ^ Campbell 2002，第469頁
- ^ Gavrilets 1998，第1483頁
- ^ Mayr 1970，第13頁
- ^ Fickel 2007
參考資料
- Campbell, Neil; Reese, Jane. Biology Sixth Edition 6. Benjamin Cummings. 2002. ISBN 0805366245.
- Fickel, J.; Lieckfeldt, D.; Ratanakorn, P.; Pitra, C. Distribution of haplotypes and microsatellite alleles among Asian elephants (Elephas maximus) in Thailand (PDF). European Journal of Wildlife Research. 2007, 53 (4): 298–303 [2008-04-14]. doi:10.1007/s10344-007-0099-x. [永久失效連結]
- Futuyma, Douglas J; Mayer, Gregory C. Non-Allopatric Speciation in Animals. Systematic Zoology. 1980, 29: 254.
- Gavrilets, Sergey; Li, Hai; Vose, Michael. Rapid parapatric speciation on holey adaptivelandscapes (PDF). Proc Biol Sci. 1998, 265: 1483–1489 [2011-02-09]. （原始內容 (PDF)存檔於2020-04-28）.
- Hoskin, Conrad J; Higgie, Megan; McDonald, Keith R; Moritz, Craig. Reinforcement drives rapid allopatric speciation. Nature. 2005, 437: 1353–1356 [2011-02-09]. （原始內容存檔於2021-03-28）.
- Lande, Russel. Genetic Variation and Phenotypic Evolution During Alliopatric Speciation. The American Naturalist. 1980, 116: 463–479.
- Mayr, Ernst. Populations, Species, and Evolution. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA. 1970 [12/11/2010]. ISBN 0674690133.
- Rivas, Luis R. A Reinterpretation of the Concepts “Sympatric” and “Allopatric” with Proposal of the Additional Terms “Syntopic” and “Allotopic”. Syst Bio. 1964,. 13(1-4): 42–43 [2011-02-09]. （原始內容存檔於2020-05-29）.
