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特提斯鴨龍屬

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特提斯鴨龍屬
化石時期:晚白堊世81.5-80.5 Ma
[1]
意大利博洛尼亞卡佩利尼博物館的正模標本骨骼
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 鳥臀目 Ornithischia
亞目: 鳥腳亞目 Ornithopoda
總科: 鴨嘴龍超科 Hadrosauroidea
演化支 鴨嘴龍形態類 Hadrosauromorpha
屬: 特提斯鴨龍屬 Tethyshadros
Dalla Vecchia, 2009
模式種
島嶼特提斯鴨龍
Tethyshadros insularis

Dalla Vecchia, 2009

特提斯鴨龍屬名Tethyshadros,意即「特提斯的鴨嘴龍類」)是鴨嘴龍超科恐龍的一個,化石發現於意大利的的里雅斯特,模式種兼唯一種是島嶼特提斯鴨龍T. insularis)。

發現與命名

1882年發現的數具貝尼薩特禽龍骨骼之一,特提斯鴨龍的發現被視為此後歐洲出土的最完整大型恐龍骨骼

20世紀80年代的某天,阿塞奧·塔拉奧(Alceo Tarlao)和喬治·里默利(Giorgio Rimoli)報告在勘探稀有骨骼時發現了恐龍骨骼碎片。發現化石的廢棄採石場位於意大利的里雅斯特省佩斯卡托村(Villagio del Pescatore)內陸僅100米處。1994年,從該採石場發現一具近乎完整的鴨嘴龍類骨骼。由於標本位於垂直岩石表面,因此需要一個艱難的挖掘過程,包括清除三百多立方米的礦物及使用大型設備。古生物學家法比奧·德拉·維奇亞(Fabio Della Vacchia)等人擔任此次挖掘的科研負責人。包括各種鴨嘴龍類標本在內的許多其他化石,亦在此過程中被發現。主要骨骼直到1999年才被挖出。[2]作為已知最古老的歐洲鴨嘴龍類,以及繼19世紀比利時貝尼薩爾禽龍遺骸發現後這片大陸上發現的最完整大型恐龍骨骼,該發現的重要意義隨即得到認可。[2] [3]該標本嵌入一塊含化石白堊岩的透鏡體英語Lens (geology)中,測出厚度為十厘米、直徑七十厘米。該透鏡體可能屬於利伯尼亞組英語Liburnia Formation。從有孔蟲門Murciella cuvillieri英語List of prehistoric foraminifera genera#M短吻鱷總科英語Alligatoroidea無犬齒鱷屬英語Acynodon的存在及地質數據來看,該鴨嘴龍類化石的年齡可追溯至約7000萬年前坎帕階馬斯特里赫特階邊界。[3]而近期研究重新評估的年齡為8150–8050萬年前。[1]

挖掘完成後,五噸重的含標本岩石因體積太大而無法運輸,因此將其分成六個單獨區塊,然後通過切割不含化石的岩石部分,將這些區塊的尺寸進一步縮小。[2]標本一經分離便送至的里雅斯特的的里雅特自然歷史博物館(Museo Civico di Storia Naturale di Trieste,縮寫:MCSNT),儘管它被列為意大利國家(Italian State,縮寫:SI)的財產而非歸博物館所有。[3][4]標本在此經歷了2800個小時的清修(從岩石基質中取出化石的過程)。清修是通過噴灑稀釋甲酸來完成,甲酸可以溶解化石周圍的岩石,但不能溶解化學成分不同的化石。噴灑處理一小時後,再用特殊樹脂沖洗並保存取出的骨骼。2000年12月完成清修,並將標本公開展覽。正是在這個時候,新聞報道給標本取了「安東尼奧」(Antonio)的綽號。2004年,克里斯蒂亞諾·達魯·沙索(Cristiano Dal Sasso)出版3一本關於意大利恐龍的書,書中專門用一章介紹里雅斯特的鴨嘴龍類。[2]佩斯卡托村地區是該國迄今發現為數不多的恐龍遺蹟之一。唯一其它標本包括微型獸腳類棒爪龍(比「安東尼奧」早一年發現)、薩爾特里奧一種獸腳類及一些屬於各種分類群的腳印。[4]

展覽標本「布魯諾」的杜伊諾堡

該屬由德拉·維奇亞於2009年命名並描述,模式種兼唯一種是島嶼特提斯鴨龍(Tethyshadros insularis)。屬名意指特提斯洋及其作為鴨嘴龍超科的分類。種名拉丁語中意為「島嶼」或「來自島嶼的」,指該物種可能棲息在歐洲群島的一座較大島嶼上。[3]正模標本SC 57021(安東尼奧)是一具近乎完整但被壓碎的骨骼。特提斯鴨龍的另一具更大骨骼SC 57247亦發現於此,綽號「布魯諾」(Bruno)。[5]該標本含有完整顱骨及大量顱後材料。[3]「布魯諾」直到2019年才完成清修,並將照片發到網上。該標本於當年冬天及2020年在杜伊諾堡英語Duino Castle公開展出。[5]同一地區發現的大量其它標本亦歸入該物種,包括SC 57022(部分前肢,疑似來自一具更大的未發現骨骼)、SC 57023(單個左恥骨)、SC 57025(單個頸椎及肋骨)、SC 57026(完整顱骨及部分顱後骨骼)和SC 57256(單個肋骨),且皆在里雅特自然歷史博物館展出。[3]每個標本都沉積在不同層段的地質透鏡體中,因此它們各自生活在不同時期;這些透鏡體被認為是在不到一萬年的時間裡沉積下來,表明這些個體彼此最多相隔幾千年。[3][5]德拉·維奇亞於2022年發表對該物種的進一步描述,其中着重描述尾部解剖特徵,但其中大部分觀點皆被後期研究駁倒。2021年,阿爾斐奧·亞歷山德羅·契亞倫札(Alfio Alessandro Chiarenza)和同事正式描述「布魯諾」及其它五具標本。[1]

描述

特提斯鴨龍與人類的體型比較

特提斯鴨龍最初被認為是種微型鴨嘴龍超科。正模標本保存部位長度測為3.6公尺(12英尺),僅為殘缺尾部末端的長度。[3]尾部全長後來估計為2.5公尺(8.2英尺),並以此得出該動物身長4.5公尺(15英尺),[5]儘管有人質疑該數據被高估了。[1]最初認為正模標本「安東尼奧」代表一隻成年個體,[3]但後來根據骨組織學將其評估為亞成體。「布魯諾」比「安東尼奧」大出約百分之十五至二十,被發現是一隻成年個體,並顯示出與成熟有關的特徵,如更強壯的顱骨和更結實的身體比例。估計「安東尼奧」重338公斤(745英磅)、[6]「布魯諾」重514—584公斤(1,133—1,287英磅)。[1]

作為鴨嘴龍類,特提斯鴨龍是種手部形成肉墊、腳部長有三趾的有喙動物。與近親相比,特提斯鴨龍具有整體上較為獨特的解剖特徵。[5]其擁有大量自衍征或該物種特有的解剖特徵。具體來說,其最初被描述為顱骨具有七個這種特徵、脊柱有七個、四肢有六個。[3]這些奇特的解剖特徵多被認為是為適應它所棲息的獨特環境進化而來。在其它歐洲近親中,可能屬於沼澤龍的羅馬尼亞標本顯示出與之最相似的解剖特徵。[5]儘管如此,兩個屬之間仍存在許多差異;總的來說,沼澤龍更類似鴨嘴龍科[3]

復原圖英語Life restoration

特提斯鴨龍解剖學的另一突出方面在於其過渡特徵——即具有原始特徵和衍生特徵的組合。這被認為是由於這些特徵是在鴨嘴龍類譜系中逐漸獲得而非同時出現。因此,特提斯鴨龍是在僅有部分衍生特徵進化出來的某個節點上自主要譜系中分化出來。該物種在某些方面更像禽龍等早期近親,如典型顱骨形狀、具有眶上骨和較短頸部。在其它方面又更像真正的鴨嘴龍科,如手部形態、缺乏眶前孔、牙齒排成齒列。[3]

分類

標本SC 57247

在該物種被描述和命名之前,其標本曾因缺乏冠飾及假設的鴨嘴龍科特徵而假定為屬於櫛龍亞科某物種。[2]2021年,普里托–馬爾克斯和卡瑞拉·法里亞斯將特提斯鴨龍恢復為戍衛龍的姐妹群,處於鴨嘴龍形態類的衍生位置,使其成為生存年代最晚的非鴨嘴龍科鴨嘴龍形態類之一。分支圖如下所示:[7]

鴨嘴龍形態類 Hadrosauromorpha

黑亞瓦提龍 Jeyawati

原賴氏龍 Eolambia

始鴨嘴龍 Protohadros

譚氏龍 Tanius

巴克龍 Bactrosaurus

計氏龍 Gilmoreosaurus

冠長鼻龍 Lophorhothon

鴨頜龍 Penelopognathus

沼澤龍 Telmatosaurus

破碎龍 Claosaurus

戍衛龍 Fylax

特提斯鴨龍 Tethyshadros

近鴨嘴龍 Plesiohadros

始糙齒龍 Eotrachodon

鴨嘴龍科 Hadrosauridae

契亞倫札等人於2021年對「布魯諾」進行了系統發育分析[1]該分析發現,特提斯鴨龍處於和上文相同的演化位置——除了發現沼澤龍是其最近近親外。其它近親總體上皆為亞洲或北美物種。體型演化鑄模顯示特提斯鴨龍與其最近近親的體型差異不大。[1]

鴨嘴龍超科 Hadrosauroidea

錦州龍 Jinzhousaurus

馬鬃龍 Equijubus

詩琳通龍 Sirindhorna

敘五龍 Xuwulong

左雲龍 Zuoyunlong

原巴克龍 Probactrosaurus

鴨嘴龍形態類 Hadrosauromorpha

原賴氏龍 Eolambia

雲岡龍 Yunganglong

金塔龍 Jintasaurus

列弗尼斯氏龍 Levnesovia

譚氏龍 Tanius

巴克龍 Bactrosaurus

計氏龍 Gilmoreosaurus

南寧龍 Nanningosaurus

破碎龍 Claosaurus

沼澤龍 Telmatosaurus

特提斯鴨龍 Tethyshadros

始糙齒龍 Eotrachodon

張衡龍 Zhanghenglong

近鴨嘴龍 Plesiohadros

弱肩龍 Adynomosaurus

南陽龍 Nanyangosaurus

鴨嘴龍科 Hadrosauridae

參見

參考資料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 Chiarenza, Alfio Alessandro; Fabbri, Matteo; Consorti, Lorenzo; Muscioni, Marco; Evans, David C.; Cantalapiedra, Juan L.; Fanti, Federico. An Italian dinosaur Lagerstätte reveals the tempo and mode of hadrosauriform body size evolution. Scientific Reports. 2 December 2021, 11 (1): 23295. Bibcode:2021NatSR..1123295C. PMC 8640049可免費查閱. PMID 34857789. doi:10.1038/s41598-021-02490-x. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Dal Sasso, Cristiano; Brillante, Giuseppe. 'Antonio' and the Hadrosaurs of the Triestine Karst. Dinosaurs of Italy. Bloomington, Indiana: Indina University Press. 2004: 99–113. ISBN 0-253-34514-6. 
  3. ^ 3.00 3.01 3.02 3.03 3.04 3.05 3.06 3.07 3.08 3.09 3.10 3.11 Dalla Vecchia, F. M. Tethyshadros insularis, a new hadrosauroid dinosaur (Ornithischia) from the Upper Cretaceous of Italy. Journal of Vertebrate Paleontology. 2009, 29 (4): 1100–1116. S2CID 198128196. doi:10.1671/039.029.0428. 
  4. ^ 4.0 4.1 Dal Sasso, Cristiano. Dinosaurs of Italy. Comptes Rendus Palevol. January 2003, 2 (1): 45–66. doi:10.1016/S1631-0683(03)00007-1. 
  5. ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 Della Vacchia, F. M. The unusual tail of Tethyshadros insularis (Dinosauria, Hadrosauroidea) from the Adriatic island of the European archipelago. Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. 2020, 126 (3). doi:10.13130/2039-4942/14075. 
  6. ^ Benson, R. B. J.; Hunt, G.; Carrano, M.T.; Campione, N.; Mannion, P. Cope's rule and the adaptive landscape of dinosaur body size evolution. Palaeontology. 2018, 61 (1): 13–48. doi:10.1111/pala.12329可免費查閱. 
  7. ^ Prieto-Marquez, Albert; Carrera Farias, Miguel. The late-surviving early diverging Ibero-Armorican 'duck-billed' dinosaur Fylax and the role of the Late Cretaceous European Archipelago in hadrosauroid biogeography. Acta Palaeontologica Polonica. 2021, 66. S2CID 236696588. doi:10.4202/app.00821.2020.