紫草目
紫草目
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| 藍薊 | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 演化支： | 被子植物 Angiosperms |
| 演化支： | 真雙子葉植物 Eudicots |
| 演化支： | 菊類植物 Asterids |
| 演化支： | 唇形類植物 Lamiids |
| 目： | 紫草目 Boraginales Juss. ex Bercht. & J.Presl |
| 科列表 | |
紫草目是真雙子葉植物菊類植物下的一個目。該目包含了紫草科和許多其他的科，總共有大約125個屬和2,700個種，有草本、灌木、喬木和藤本植物，分布於全世界。
分類
歷史
現在的紫草目可以追溯到1789 年，當時法國植物學家安托萬·羅蘭·德朱西厄將一組植物定義為Boragineae科，包含了現在紫草科的模式屬玻璃苣屬。1853年，約翰·林德利將該科改名為Boraginaceae，也就是目前紫草科所使用的科名。[1]
德朱西厄將紫草科分為五個類群[2][3]，從這時開始，紫草科就被認為是一個包含了許多亞科的大科，或是彼此關係相近的眾多小科。[4]該科曾經被分類在較高級的分類單元之下，直到1926年，約翰·哈欽松建立了紫草目，包含了紫草科。
儘管紫草目作為一個目在眾多植物分類系統中被承認，但卻並未受到主流的克朗奎斯特分類法和初代APG分類法的承認。在克朗奎斯特分類法中，紫草科（包含了破布子科、厚殼樹科和天芹菜科）和蓋裂寄生科被分類到唇形目，而水葉科則被歸類到茄目。
APG對紫草科進行了廣泛的研究，包含了傳統定義上的水葉科和蓋裂寄生科，最近的分子系統發生學研究表明，紫草科是這兩個科的並系群。APG III將紫草科歸類於I類真菊分支（唇形類植物）之中，但沒有被歸類到任何一個目；該科與其他同屬I類真菊分支的其他目的關係仍然不清楚。根據DNA測序的結果，在選定的基因組中，紫草目被鑑定為唇形目的姊妹群，但該結果只有65%的最大節點支持率。[5]
在2016年的APG IV分類系統中，紫草目是一個只包含了紫草科一個科的小目，包含了曾經的多瓣紫草科。當APG IV的分類達成共識時，並沒有足夠的證據可以進一步劃分這個單系群。[6]
紫草目種系發生學組
在APG IV發布後，為了釐清紫草科的內部關係，一個類似APG小組的研究組，即紫草目種系發生學組（Boraginales Working Group）創立了。 經過研究，他們將該科分成了11個科，包含了原本的紫草科、破布子科、厚殼樹科、天芹菜科和水葉科等。其中有些是單型的科。如果紫草科包含了多瓣紫草屬和蒴紫草屬，則很難定義紫草科的共同形態特徵。[7]多瓣紫草屬一直被認為是水葉科中一個很不尋常的屬，不過在1998年，一項分子系統發生學的研究表明該屬的親緣關係比較接近紫草科，於是後來多瓣紫草屬和蒴紫草屬都被歸類成獨立的科。
缺乏葉綠素的全寄生植物蓋裂寄生屬和穗沙菰屬曾經被分類為獨立的蓋裂寄生科，但現在已知該科其實是厚殼樹科下的一支演化支。一些研究表明，如果罈冠花族屬於水葉科，那麼水葉科將是一個並系群，但還需要更多研究才能解決這個問題。[5]
單柱花屬的分類地位偶爾會受到質疑，直到一項2014年的研究證實了單柱花屬是破布子科的姊妹群。[8]
自從亞薩格雷將田基麻屬放置在水葉科之下後一個多世紀以來，人們一直認為田基麻屬屬於水葉科，但現在已知田基麻屬屬於茄目，是密穗桔梗科的姊妹群。[5]
鼠莉木屬長期以來被認為是一個異類，通常被分類在紫草目中，但該分類經常被懷疑。分子生物學的證據認為該屬是胡蔓藤科的姊妹群[5]，並且該屬現已被併入該科。[9]
本目包括以下科：
- 紫草科 Boraginaceae
- 多瓣紫草科 Codonaceae
- 生果草科 Coldeniaceae
- 破布子科 Cordiaceae
- 厚殼樹科 Ehretiaceae
- 天芹菜科 Heliotropiaceae
- 單柱花科 Hoplestigmataceae
- 水葉科 Hydrophyllaceae
- 蓋裂寄生科 Lennoaceae
- 罈冠花科 Namaceae
- 蒴紫草科 Wellstediaceae
參考文獻
- ^ Lindley 1853.
- ^ Jussieu 1789.
- ^ d'Aillon 2016.
- ^ BWG 2016.
- ^ 5.0 5.1 5.2 5.3 Refulio-Rodriguez, Nancy F.; Olmstead, Richard G. Phylogeny of Lamiidae. American Journal of Botany. 2014, 101 (2): 287–299. PMID 24509797. doi:10.3732/ajb.1300394.
- ^ APG 2016.
- ^ James I. Cohen. 2014. "A phylogenetic analysis of morphological and molecular characters of Boraginaceae: evolutionary relationships, taxonomy, and patterns of character evolution". Cladistics 30(2):139-169. doi:10.1111/cla.12036
- ^ Weigend et al 2014.
- ^ Lena Struwe, Valerie L. Soza, Sugumaran Manickam, and Richard G. Olmstead. 2014. "Gelsemiaceae (Gentianales) expanded to include the enigmatic Asian genus Pteleocarpa". Botanical Journal of the Linnean Society 175(4):482–496. doi:10.1111/boj.12182.
參考文獻
- Kadereit, Joachim W.; Bittrich, Volker (編). Conspectus of the families of Boraginales. Flowering Plants. Eudicots: Aquifoliales, Boraginales, Bruniales, Dipsacales, Escalloniales, Garryales, Paracryphiales, Solanales (except Convolvulaceae), Icacinaceae, Metteniusaceae, Vahliaceae. 2016: 4–7. ISBN 978-3-319-28534-4.
- APG. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society. 2016, 181 (1): 1–20. doi:10.1111/boj.12385
. - Ferguson, Diane M. Phylogenetic Analysis and Relationships in Hydrophyllaceae Based on ndhF Sequence Data. Systematic Botany. July 1998, 23 (3): 253–268. JSTOR 2419504. doi:10.2307/2419504.
- Luebert, Federico; Cecchi, Lorenzo; Frohlich, Michael W.; Gottschling, Marc; Guilliams, C. Matt; Hasenstab-Lehman, Kristen E.; Hilger, Hartmut H.; Miller, James S.; Mittelbach, Moritz; Nazaire, Mare; Nepi, Massimo; Nocentini, Daniele; Ober, Dietrich; Olmstead, Richard G.; Selvi, Federico; Simpson, Michael G.; Sutorý, Karel; Valdés, Benito; Walden, Genevieve K.; Weigend, Maximilian. Boraginales Working Group: Familial classification of the Boraginales. Taxon. 24 June 2016, 65 (3): 502–522. doi:10.12705/653.5.
- Boraginales Working Group. 2019 [27 May 2019]. （原始內容存檔於2023-06-01）.
- Weigend, Maximilian; Luebert, Federico; Gottschling, Marc; Couvreur, Thomas L.P.; Hilger, Hartmut H.; Miller, James S. From capsules to nutlets-phylogenetic relationships in the Boraginales. Cladistics. October 2014, 30 (5): 508–518. S2CID 11954615. doi:10.1111/cla.12061.
- Hilger, Hartmut H; Cole, Theodor H C. Boraginales Phylogeny Poster. Boraginales Working Group. 2018 [27 May 2019]. （原始內容存檔於2020-06-11）.
- d'Aillon, Francois Gros. The family Boraginaceae Jussieu. UQAM. 2016 [28 May 2019]. （原始內容存檔於2020-01-03）.
- Diane, N., H. Förther, and H. H. Hilger. 2002. A systematic analysis of Heliotropium, Tournefortia, and allied taxa of the Heliotropiaceae (Boraginales) based on ITS1 sequences and morphological data. American Journal of Botany 89: 287-295 (online abstract here （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）).
- Gottschling, M., H. H. Hilger 1, M. Wolf 2, N. Diane. 2001. Secondary Structure of the ITS1 Transcript and its Application in a Reconstruction of the Phylogeny of Boraginales. Plant Biology (Stuttgart) 3: 629-636 (abstract online here （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）)
歷史資料
- Berchtold, Friedrich von; Presl, Jan Svatopluk. Boragineae. O Přirozenosti Rostlin [On the Nature of Plants]. Prague: Krala Wiljma Endersa. 1820: 244.
- Jussieu, Antoine Laurent de. Borragineae. Genera Plantarum, secundum ordines naturales disposita juxta methodum in Horto Regio Parisiensi exaratam. Paris. 1789: 128–132. OCLC 5161409.
- Lindley, John. Boraginaceae. The Vegetable Kingdom: or, The structure, classification, and uses of plants, illustrated upon the natural system 3rd. London: Bradbury & Evans. 1853: 655–656 [1846] [2023-01-05]. （原始內容存檔於2020-08-05）.