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高角羚

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高角羚
雄性高角羚，攝於坦尚尼亞塞倫蓋蒂國家公園
保護狀況
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無危（IUCN 3.1）[1]
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 哺乳綱 Mammalia
目： 偶蹄目 Artiodactyla
科： 牛科 Bovidae
亞科： 高角羚亞科 Aepycerotinae
種：
高角羚 A. melampus
二名法
Aepycerotinae melampus
(Lichtenstein, 1812)
亞種
高角羚的分布圖
  黑面高角羚
  高角羚
異名[2]
列表

高角羚（學名：Aepyceros melampus），別名黑斑羚、飛羚，是一種中等體型的羚羊，分布於非洲東部和南部。高角羚由德國動物學家辛里奇·利希滕斯坦於1812年命名，是高角羚屬的唯一物種，下有高角羚亞種和黑面高角羚亞種。高角羚肩高約70－92厘米，體重約40－76千克，體表覆蓋着光滑而略帶紅棕色的毛。雄性高角羚的角可長達45－92厘米。

高角羚主要在晝間活動，根據地理位置和氣候不同，可能表現出群居性，也可能表現出領地意識。存在三種不同的社會群體：有領地意識的雄性，待交配的雄性群體，雌性群體。高角羚善以跳躍來躲避捕食者，並以其特有的兩種跳躍方式著稱。高角羚的食譜包括各種草、嫩葉和果實。每年雨季結束前，通常是在五月，高角羚會有為期三周左右的繁殖季節。發情的雄性會為了支配地位（英語：Dominance (ethology)）而爭鬥，獲勝者會向雌性求愛。雌性懷孕期為六至七個月，通常為單胎。幼崽接受哺乳四至六個月，之後年輕的雄性會被趕出群體，加入待交配的雄性群體；年輕的雌性則可以繼續留在本群體中。

高角羚通常在疏林或者疏林和熱帶草原間的群落交錯區活動，棲息地靠近水源。高角羚亞種分布較為廣泛，黑面高角羚亞種的分布則限於較小的區域中。國際自然保護聯盟將高角羚亞種歸於無危物種，將黑面高角羚亞種歸於易危物種。截至2008年，野生的黑面高角羚僅有1000餘只。

分類和演化

高角羚由德國動物學家辛里奇·利希滕斯坦於1812年命名，是高角羚屬的唯一物種，下有高角羚亞種和黑面高角羚亞種[2]。1984年，古生物學家伊麗莎白·弗爾巴（英語：Elisabeth Vrba）基於高角羚和狷羚的相似之處，認為高角羚和狷羚亞科同為牛科下的亞科[3]。1999年法國國家科學研究中心進行的一項系統發育研究對線粒體DNA和核DNA（英語：Nuclear DNA）的分析顯示，高角羚和桑島新小羚（島羚屬）共同形成一個新的演化支，同時騮毛小羚羊和山羚是另一個演化支，這兩個演化支在演化樹上處於並列位置[4]。2003年的一項研究利用核糖體RNA和β-血影蛋白對核序列進行了分析，結論也證實了高角羚屬和島羚屬的演化上的關聯[5]。下圖是按照1999年的研究繪製的演化樹[4]：

 
 
 
 
 

綿羊 (Ovis aries)

 
 
 

白紋牛羚 (Damaliscus pygargus)

 
 

黑馬羚 (Hippotragus niger)

 
 
 
 
 
 
 

山羚 (Oreotragus oreotragus)

 
 

騮毛小羚羊 (Cephalophus dorsalis)

 
 
 
 

高角羚 (Aepyceros melampus)

 
 

桑島新小羚 (Neotragus moschatus)

 
 
 
 
 
 
 

葛氏瞪羚 (Nanger granti)

 
 

山葦羚 (Redunca fulvoufula)

 
 
 
 
一隻高角羚的照片
黑面高角羚，高角羚的亞種

已有六個高角羚亞種被描述，但是根據線粒體DNA數據而被廣泛認可的只有兩個亞種[6]。儘管在形態上很相似，這兩個亞種間存在顯著的遺傳距離，並且兩個亞種間沒有雜交種被發現[7][8]。

根據弗爾巴的研究，高角羚自狷羚亞科的祖先演化而來，雖然狷羚亞科的形態歷經至少18次變化（英語：Genetic divergence），高角羚維持了其基本形態至少五百萬年沒有重大變化[3][9]。歷史上還曾發現過高角羚的數個化石種，包括在埃塞俄比亞發現的上新世化石種A. datoadeni[10]。目前發現的最早的化石表明，高角羚的遠古祖先相較其目前的體型略小，但是其他方面都很相似。這表示高角羚自人類的史前時代以來已經有效地適應了環境。高角羚的群居性、食譜的多樣性、種群數量擴大的趨勢、對蜱蟲的抵抗力以及與啄牛鳥（英語：oxpecker）的共生關係共同保證了高角羚在形態和行為上的相對穩定[3]。

形態

一隻高角羚的照片
雄性高角羚，圖中顯示出標誌性的角，白色的尾巴和數個黑斑，拍攝於塞倫蓋蒂國家公園

高角羚是一種中等體型的羚羊，體型類似赤羚和葛氏瞪羚[11]。高角羚的頭身長約130厘米[12]，雄性肩高約75－92厘米，雌性肩高約70－85厘米；雄性體重約53－76千克，雌性體重約40－53千克。高角羚兩性異形，雌性沒有角，並且體型顯著小於雄性；雄性的角可長達45－92厘米[11]。雄性的角起皺、分叉，有部分彎曲，根部中空；這一弓狀結構能夠使得兩隻高角羚的角互相鎖定在一起，幫助雄性在爭鬥中將對手甩出去，同時還起到防止顱骨受傷的功能[7][11]。

高角羚光滑的皮毛表現出兩種顏色：背部多為紅棕色，側面多為黃褐色，腹部卻多為白色。臉部的特徵包括眼部周圍的白環，淺色的下巴和口鼻部（英語：snout）。高角羚的耳朵長約30厘米，形狀較尖，有黑色出現[7][13]。臀部至後腿上部有黑色條紋，尾巴多毛，長約30厘米，白色為主，帶有一道黑色條紋[13]。高角羚的顏色和長頸羚頗為相似，後者的角較短，沒有高角羚腿上的黑色條紋[7]。高角羚後腿上有氣味腺（英語：scent gland），被一叢黑毛覆蓋。對於有支配地位的雄性，皮脂腺集中於前額和軀幹部位，在繁殖季節分泌最為旺盛[11][14]。對於雌性，皮脂腺則較不發達，活躍程度沒有顯著的季節性差異[15]。高角羚有四個乳頭[11]。

較之高角羚亞種，黑面高角羚亞種體型更大，皮毛顏色更深。這一特徵是由隱性基因決定的[16]。黑面高角羚最顯著的特徵是鼻子左右各有一條深色條紋[12][13]。其他特徵包括耳朵上更大的黑色尖端，更多毛、更長的尾巴等[7]。

高角羚下顎的牙齒排列相當特別，其具有類似原猴的齒梳（英語：toothcomb）的結構[17]，用於互相梳理頭部和脖子上的皮毛，清除皮外寄生蟲[7][18]。

生態和行為

一隻正在跳躍的高角羚
高角羚可以躍過高達3米的障礙

高角羚是晝行動物，主要在正午最熱的時段以外的晝間時段活動，夜間休息為主[11]。存在三種不同的社會群體：有領地意識的雄性，待交配的雄性群體，雌性群體[19]。有領地意識的雄性會以尿和糞便劃分領地的界線，驅趕其他幼年個體或雄性侵入者以守衛領地，並可能在其領地上形成由雌性組成的後宮（英語：Harem (zoology)）[11]。待交配的雄性群體一般比較小，只有不到30隻高角羚，兩兩之間相隔2.5－3米左右，除了年齡差距較大的個體間以外，基本不進行互動。雌性群體的規模則從6隻到100隻都有可能，群體在約80－180公頃的範圍內活動。高角羚母子間的關係不強，斷奶後即告終結，未成年的個體離開母親的群體，加入其它群體。雌性群體組織較為鬆散，沒有明顯的領導[11][20]。在待交配的雄性群體和雌性群體中，互相梳理皮毛是一種重要的社交互動。事實上，高角羚是目前已知僅有的既能自己梳理皮毛，又能互相梳理皮毛的有蹄類動物。雌性通常會為和自己相關的個體梳理，雄性則偏好不相關的個體[21]。

高角羚的社會行為會受到氣候和地理位置影響。高角羚在某些時候表現出群居性，另外一些時候則表現出領地意識，且其領地意識持續時間在不同種群間差異很大。例如，非洲南部的種群會在繁殖季節中表現出領地意識，僅持續很短的幾個月；而非洲東部的種群，領地意識不強，繁殖的季節卻更長。此外，有領地意識的雄性有時也會容忍待交配雄性的存在，甚至在一年中的不同時候，其自身也可能轉換成為待交配雄性。有研究表明，在塞倫蓋蒂國家公園的高角羚中，94%的雄性領地意識僅持續不足四個月[11]。

高角羚是獵豹、豹、獅等肉食動物的重要獵物。高角羚具有其特有的兩種跳躍方式：一種跳躍方式可以躍過高達3米的草木障礙甚至其他高角羚，水平位移可達10米；另一種跳躍方式由一連串的跳躍組成，其中每次跳躍均由前腿先落地，後腿在半空中做出踢的動作，四腿落地後再反彈。兩種跳躍方式均會跳向不同方向，以迷惑捕食者[7][22]。有時，高角羚也會隱藏在草木之中，避免被捕食者發現[23]。高角羚會發出大聲的呼嘯，先是閉嘴發出一至三聲噴鼻聲，然後張嘴發出兩至十聲咕噥聲，同時伴有尾巴豎起；呼嘯聲可以傳出2千米之遠[11]。高角羚可通過氣味腺分泌物識別有領地意識的雄性[24]，其領地範圍相對穩定，對於較年長的雄性，領地可以保持數年不變[11]。

寄生和共生

一隻紅嘴啄牛鳥停在雄性高角羚背上
高角羚與啄牛鳥存在共生關係

多種蜱蟲可寄生於高角羚[25][26][27]。在津巴布韋，蜱蟲的大量侵擾造成的蜱癱瘓（英語：tick paralysis）已被證實是有蹄類死亡的重要原因之一。高角羚利用其類似齒梳的牙齒排列，通過梳理皮毛來清理蜱蟲。然而，為了控制蜱蟲的數量所需進行的大量梳理活動在夏季易造成脫水，降低對捕食者的警惕，還會對牙齒造成磨損。有研究表明，高角羚會根據蜱蟲的流行程度改變梳理皮毛的頻率和花費的時間[25]。

啄牛鳥可和高角羚共生，以蜱蟲為食，同時幫助高角羚清理無法自行觸及的部位（如耳部、脖子、眼皮、前額、肚皮等）的蜱蟲。高角羚是和啄牛鳥共生的最小的有蹄類動物。一項研究發現，柯氏狷羚（英語：Coke's hartebeest）、葛氏瞪羚、湯氏瞪羚、轉角牛羚等其他動物共同出現時，啄牛鳥仍偏好選擇高角羚共生。可能的解釋是高角羚主要生活於疏林地帶，體表蜱蟲密度較高[28]。另一項研究表明，相較於其他部位，啄牛鳥更偏好耳部，這可能是由於耳部受蜱蟲侵擾程度最高[29]。

虱子和其他寄生蟲也存在於高角羚身上[30]。南非的一項研究顯示，寄生蟲的數量在高角羚一歲時達到峰值，部分類型的寄生蟲密度會隨着季節變化[31]。

食性

一群正在吃草的高角羚
一群高角羚正在吃草，拍攝於馬賽馬拉

取決於周邊的資源條件，高角羚既會取食低處的草，也會取食高處的嫩葉和果實[32]。高角羚的食譜包括各種單子葉植物、雙子葉植物、非禾本草本植物（英語：forb）、果實，例如金合歡果等。高角羚偏好距離水源近的區域，其次偏好多肉植物豐富的區域[11]。一項研究顯示，高角羚的食譜包括45%的單子葉植物，45%的雙子葉植物，10%的果實；食譜中草的比例在雨季的第一場雨後顯著增加，可高達90%，在旱季回落[33]。在雨季結束前後和旱季期間，高角羚多數時候取食高處的嫩葉，特別是在旱季中，高角羚主要取食木本雙子葉植物，營養較為缺乏[7][34]。另一項研究顯示，待交配的雄性和雌性取食多子葉植物的比例遠高於有領地意識的雄性[35]。

在不同種類的草中，高角羚主要取食柔軟而富有營養的草，很少選擇扭黃茅、黃背草等硬而高的草[36]。高角羚群體進食時，外圍的高角羚通常會對捕食者更為警覺；正在進食的個體會採取低頭的方式來防備食物被搶占[37]。一項研究表明，高角羚一天中花在進食上的時間在旱季即將結束時達到最大值75.5%，雨季到來後逐漸減少，直到旱季再次來臨時達到最小值57.8%[38]。

繁殖

兩隻雄性高角羚的角鎖在一起
兩隻雄性高角羚正在為了支配地位而爭鬥

雄性高角羚一歲時性成熟，但是成功的交配一般發生於至少四年後。成熟的雄性高角羚開始建立領地，嘗試接近雌性。雌性一歲半之後可以懷孕，發情持續24至48小時，周期12-29天[23]。每年雨季結束前，通常是在五月，高角羚會有為期三周左右的繁殖季節。雄性在此之前數月，生殖腺生長，分泌更多激素，導致更強的攻擊性和領地意識[11]。這一期間，有領地意識的雄性尿道球腺增重，睾酮水平幾乎可達待交配雄性的兩倍[39]。

繁殖季節的雄性會為了支配地位（英語：Dominance (ethology)）而爭鬥，通常會發出大聲呼嘯，互相追逐，故意來回踱步，展示他們的脖子和角。雄性停止互相梳理皮毛，投入更多時間取悅發情的雌性，甚至會檢查雌性的排泄物來確認雌性是否發情[40]。當雄性遇到雌性時，興奮的雄性會追逐雌性求愛，保持3－5米的距離。雄性彈出舌頭，同時可能會拼命點頭示意；雌性會允許雄性舔其外陰，將自己的尾巴偏向一邊。雄性嘗試騎上雌性，前腿抱緊雌性的軀幹，頭部高抬。如果一次騎上的動作失敗，雄性會隔幾秒至一兩分鐘重複嘗試。交配成功一次後，雄性即對雌性失去興趣，而雌性可能興趣仍未消退，繼續和其他雄性交配[11][19]。

雌性高角羚懷孕期為六至七個月，如果環境過於惡劣，生產的日期可能推遲一個月。生產通常是在日間，雌性會選擇產痛開始時離開群體，獨自生產[41]。高角羚通常為單胎，剛出生的高角羚會被隱藏保護若干周，然後加入群體中的保育小組。高角羚幼崽接受哺乳四至六個月，之後年輕的雄性會被趕出群體，加入待交配的雄性群體；年輕的雌性則可以繼續留在本群體中[11]。

分布和棲息地

一片疏林
高角羚棲息的疏林，拍攝於坦桑尼亞

高角羚主要棲息於疏林中，以便利用樹蔭遮陽，也會在疏林和熱帶草原間的群落交錯區活動，偏好離水源近的地方。在非洲南部，高角羚種群的數量與可樂豆木和金合歡族疏林相關[11][32]。棲息地的選擇隨季節變化：在雨季，高角羚偏好阿拉伯膠樹疏林；旱季則偏好鐮莢金合歡疏林。另一個影響棲息地選擇的因素為是否易受捕食者攻擊；高角羚傾向於遠離較高的草叢，因為捕食者可能藏在其中[36]。一項研究發現，普通非洲象的活動會對高角羚的數量有正面影響：普通非洲象的活動會造成疏林的減少，並且促進山柑屬等灌木叢形成，從而在旱季為高角羚提供了更多食物[42]。高角羚一般不會選擇山地灌叢草甸作為棲息地[7]，僅在夸祖魯-納塔爾省有出現於海拔1,400米的記錄[32]。

高角羚歷史上廣泛分布於非洲東部到南部，這一範圍很大程度上保持完整，僅在布隆迪等地消失。高角羚生活的範圍東至肯尼亞中部和南部、烏干達東北部，南至夸祖魯-納塔爾省北部，西至納米比亞和安哥拉南部，同時被引入加蓬和非洲南部的多個自然保護區。黑面高角羚則限於安哥拉西南部和納米比亞西北部的卡奧科蘭（英語：Kaokoland）[1]。

威脅和保護

一群黑面高角羚在水邊
埃托沙國家公園的一群黑面高角羚

國際自然保護聯盟將高角羚亞種歸於無危物種[1]，將黑面高角羚亞種歸於易危物種[43]。截至2008年，高角羚約有200萬隻，而野生的黑面高角羚僅有1000餘只[1][43]。高角羚亞種的生存沒有重大威脅，而黑面高角羚亞種的生存則面臨着偷獵和自然災害等威脅。根據保護生物學領域的研究，實施物種遷移（英語：Species translocation）可能有益於對黑面高角羚的保護[44][45]。

約四分之一的高角羚種群生活在自然保護區中，例如波札那的奧卡萬戈三角洲，肯尼亞的馬賽馬拉和卡賈多，南非的克留格爾國家公園，坦桑尼亞的魯阿哈國家公園、塞倫蓋蒂國家公園、塞盧斯禁獵區，贊比亞的盧安瓜河谷，津巴布韋的萬基國家公園、贊比西河谷等等。較為珍稀的黑面高角羚主要生存於納米比亞的埃托沙國家公園和私人農場中。種群密度在不同地區差異較大，坦桑尼亞的姆科馬齊國家公園每平方千米不足一隻，津巴布韋的卡里巴水庫附近則高達每平方千米135隻[1][46]。

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