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離片椎目

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離片椎目
化石時期:330–120 Ma
石炭紀密西西比世白堊紀阿普第期
(後裔滑體亞綱生存至今)
250px
華盛頓市美國國立自然歷史博物館
引螈Eryops)骨架
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
總綱: 四足總綱 Tetrapoda
演化支 蛙形類 Batrachomorpha
目: 離片椎目 Temnospondyli
Zittel, 1888
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離片椎目學名:Temnospondyli)又譯為離椎螈目離椎龍目離椎目,是一個內部分化程度極大的史前兩棲動物類群,因椎體由腹面的間椎體和背側的側椎體多塊椎體構成而得名。包括塊椎類(Rachitomes)和全椎類(Stereospondyls)兩大主要分支,前者具有大的間椎體和小的側椎體,多陸生;後者只有間椎體,而側椎體消失,多水生[1]。離片椎類在石炭紀二疊紀三疊紀非常繁盛,部分類群一直保持原有的生理形態,掙扎求存至白堊紀,而生存至今的僅剩滑體亞綱一支。牠們廣泛適應各種生境,包括陸地、淡水及近岸的海洋,化石遺骸在各大洲都有發現。

過去學界並不認同滑體亞綱的祖先是離片椎目,認為整個離片椎目在無後裔的情況下完全滅絕[2][3][4],而後來的分子生物學研究結果和大量發現的過渡化石證明,滑體亞綱與離片椎目存在密切的演化關係[5][6]

離片椎目因為外形、生態位、和中文譯名的相近,身為兩棲動物的離片椎目很容易和爬行動物的離龍目搞混。

演化歷程

石炭紀至二疊紀早期

離片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀,離片椎目包括了原始中等身型(例如 樹匐螈)或大型的半水中生物(例如 Cochleosaurus英語Cochleosaurus)。其他較為進化的則很細小及像蠑螈有尾目,當中一類,如鰓龍英語Branchiosaurus,仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期二疊紀初期,有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨,並開始適合陸地生活(例如雙頂螈科英語Dissorophidae窩螈科英語Trematopidae),或是重型的半水中掠食者(如引螈總科英語Eryopidae)。

二疊紀中晚期

在二疊紀中晚期,離片椎目主宰了淡水的生態系統,包括東歐Melosaurus英語Melosaurus。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化,出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱,四肢細小及退化,頭顱骨變得大而扁平,眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚,但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物:來自巴西長達9米的普氏鋸齒螈[7]

中生代

在三疊紀早期,窩龍科是除了海蛙外唯一能適合海中生活的。Capitosauroidea包括了中等至巨大的物種,長2.3-4米或更長,有着巨大及非常扁平的頭顱骨,最大的蝦蟆螈頭顱骨更超過1米。這類動物似乎生活在河底,有可能大部份時間或一生都生活在水中,透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期,部分離片椎目出現了幼態延續的特徵[8],包括 Dvinosauria 及童鰓螈,在成年時依然保有幼體的外[9]

三疊紀-侏羅紀滅絕事件滅絕了所有大型的離片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存,包括短肢螈科及 Chigutosauridae。

最後存活的離片椎目是巨大的科爾鱷(酷拉龍),分佈於白堊紀中期的澳洲。估計牠們是生活在較寒冷的裂谷中,與恐龍一同生活,估計體重可達500公斤[10]

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阿多螈
Zygosaurus
Sclerothorax
阿其哥螈
萊因螈
Cyclotosaurus
樹匐螈
普氏鋸齒螈

離片椎目 Temnospondyli

離片椎類內部的分化關係[11][12][13]

離片椎目
unnamed

Saharastega

引螈總科

unnamed

Capetus

unnamed

樹匐螈科

unnamed

Euskelia

Limnarchia

德維娜螈亞目

Stereospondylomorpha

Sclerothorax

Archegosauroidea

全椎類

形態特徵

離片椎目的基群 Capetus

離片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜,包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是離片椎目的亞目

塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀,而椎側體是較細小的骨塊,填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓,發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。

全椎類沒有了椎側體,而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活[14]

這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先[15]。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。[16]但是,最少根據一些分析,全椎類可以是一個分支[12][16]

參考文獻

  1. ^ 离片椎类. 術語在線 termonline. 北京: 全國科學技術名詞審定委員會. [2020-11-06]. 
  2. ^ Benton, M. J. Vertebrate Paleontology 2nd Ed. Blackwell Science Ltd. 2000. 
  3. ^ Laurin, M. Terrestrial Vertebrates - Stegocephalians: Tetrapods and other digit-bearing vertebrates. The Tree of Life Web Project. 1996 [2008-02-15]. (原始內容存檔於2008-02-10). 
  4. ^ Reisz, Robert. Biology 356 - Major Features of Vertebrate Evolution - The Origin of Tetrapods and Temnospondyls. [2008-02-15]. (原始內容存檔於2005-10-25). 
  5. ^ Pérez-Ben, Celeste M.; Schoch, Rainer R.; Báez, Ana M. Miniaturization and morphological evolution in Paleozoic relatives of living amphibians: a quantitative approach. Paleobiology. 2018-01-23, 44 (1): 58–75. ISSN 0094-8373. doi:10.1017/pab.2017.22. 
  6. ^ Schoch, Rainer R. The putative lissamphibian stem-group: phylogeny and evolution of the dissorophoid temnospondyls. Journal of Paleontology. 2019-01, 93 (1): 137–156. ISSN 0022-3360. doi:10.1017/jpa.2018.67 (英語). 
  7. ^ Fox, C.B.; Hutchinson, P. Fishes and amphibians from the Late Permian Pedra de Fogo Formation of Northern Brazil (PDF). Palaeontology. 1991, 34 (3): 561–573. (原始內容 (PDF)存檔於2012-03-24). 
  8. ^ Schoch, R.R. The evolution of metamorphosis in temnospondyls. Lethaia. 2002, 35 (4): 309–327. doi:10.1111/j.1502-3931.2002.tb00091.x. 
  9. ^ Reiss, J.O. The phylogeny of amphibian metamorphosis (PDF). Zoology. 2002, 105 (2): 85–96 [2018-08-04]. PMID 16351859. doi:10.1078/0944-2006-00059. (原始內容 (PDF)存檔於2017-08-12). 
  10. ^ Martin, A.J. Dinosaur burrows in the Otway Group (Albian) of Victoria, Australia, and their relation to Cretaceous polar environments (PDF). Cretaceous Research. 2009, 30 (2009): 1223–1237. doi:10.1016/j.cretres.2009.06.003. (原始內容 (PDF)存檔於2011-07-19). 
  11. ^ Holmes, R.B., Carroll, R.L., and Reisz, R.R. The first articulated skeleton of Dendrerpeton acadianum (Temnospondyli: Dendrerpentonidae) from the Lower Pennsylvanian locality of Joggins, Nova Scotia, and a review of its relationships. Journal of Vertebrate Paleontology. 1998, 18 (1): 64–79. 
  12. ^ 12.0 12.1 Yates, A. M. & Warren, A. A. The phylogeny of the 'higher' temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. Zoological Journal of the Linnean Society. 2000, 128: 77–121. 
  13. ^ Sidor, C.A., O'Keefe, F.R., Damiani, R.J., Steyer, J.-S., Smith, R.M.H., Larsson, H.C.E., Sereno, P.C., Ide, O., and Maga, A. Permian tetrapods from the Sahara show climate-controlled endemism in Pangaea. Nature. 2005, 434: 886–889. 
  14. ^ Colbert, E. H. Evolution of the Vertebrates 2nd ed. John Wiley & Sons Inc. 1969. 
  15. ^ Carroll, R. L. Vertebrate Paleontology and Evolution. W H Freeman & Co. 1988. 
  16. ^ 16.0 16.1 Laurin, M. and Steyer, J-S. Phylogeny and Apomorphies of Temnospondyls. The Tree of Life Web Project. 2000 [2008-02-15]. (原始內容存檔於2020-10-28). 

外部連結