腹神經索
腹神經索是無脊椎動物中樞神經系統的主要結構，位於消化道的腹側[2]。它負責整合感官信息的輸入和運動系統的輸出，協調大腦與身體之間神經信號的相互傳導[1]。與脊椎動物位於消化道背側的背神經索相比，腹神經索由一系列梯狀成對相互連接的體節神經節融合組成，而且沒有中空結構。
腹神經索的神經迴路是去中心化的——由前端幾對神經節組成的腦只負責頭部和口器的神經功能，其餘身體部分都是由其體節相對應的神經節進行「地方自治」，不受腦部直接控制。這在無脊椎動物演化上的影響極其重要：大部分無脊椎動物在沒有髓鞘導致神經傳導速度慢的情況下仍可以只依靠腹神經索的神經反射及時應對突發變化（比如雙翅目昆蟲可以感受氣流變化並下意識瞬間起飛躲避擊打），甚至於頭被切掉仍然可以正常行走甚至交配，說明在沒有大腦輸入信號的情況下腹神經索的迴路足以執行複雜的運動程序[3]；但同時這種不夠集權的神經架構也限制了智力的發展，使得除頭足綱軟體動物外的絕大部分無脊椎動物都沒有真正意義上的思維認知能力，只能依賴本能應對周邊變化。
結構
腹神經索沿着生物體的腹側平面延伸。它由神經組織組成，與大腦相連。
無脊椎動物負責控制各個體節的腹神經索神經元聚集形成神經節[4]。腹神經索前側的神經元控制身體的前段，例如前腿等，而後側的神經元控制身體的後段，如後腿和腹節。貫穿身體中軸的纖維神經束將身體從前到後的神經節相互連接起來[4][5]。
功能
腹神經索的功能是整合和傳遞神經信號，與脊椎動物的脊髓功能相接近。它包含負責與大腦神經元相互傳遞信息的上行神經元（ascending neuron）和下行神經元（descending neuron），直接通過突觸控制肌肉的運動神經元，從身體和周圍環境感知信息的感覺神經元，以及負責協調這些神經元的中間神經元[3]。一部分腹神經索神經元可以產生動作電位，而另一部分則不會產生動作電位，通過階梯電位來傳遞信息。所有腹神經索神經元感受，過濾，放大和整合來自身體內部和來自環境外部的神經信號，從而指導並控制動物的各種行為[6]。
進化
腹神經索存在於兩側對稱動物的一些門中，特別是在線蟲、環節動物和節肢動物中。在昆蟲中，腹神經索得到了充分的研究。它們在不同昆蟲中具有顯著的形態多樣性。一些昆蟲的腹神經索呈繩梯狀，控制各個體節的神經節相互分離，由神經束連接在一起（如蝗蟲等）。在另一些昆蟲中，各個神經節相互聚合而形成一整個腹神經索（如果蠅、蚊子等）。
發展
在發育過程中，昆蟲的腹神經索由30個配對和一個未配對的神經母細胞按體節生成[7]。人們可以根據其在身體中的位置、表達的分子和它們早期分裂時所產生的神經元形態來特異性地識別這些神經母細胞[8][9]。每個神經母細胞產生兩個半譜系（hemilineage）。其中半譜系A擁有較為活躍的Notch信號傳導，而半譜系B則缺乏活躍的Notch信號傳導。通過研究黑腹果蠅的半譜系，人們發現每個半譜系中所有的神經元都釋放相同的初級神經遞質[10]。
另見
- 背神經索——脊索動物的中樞神經系統
- 食管上神經節——組成了節肢動物的腦
- 食道下神經節——環繞過節肢動物食道連接腦和腹神經索的一對神經組織，在功能上與腦幹相似
- 神經網——刺胞動物門和棘皮動物門的神經迴路
- 半索動物
參考
- ^ 1.0 1.1 Tuthill JC, Wilson RI. Mechanosensation and Adaptive Motor Control in Insects. Current Biology. October 2016, 26 (20): R1022–R1038. PMC 5120761
. PMID 27780045. doi:10.1016/j.cub.2016.06.070.
- ^ Hickman C, Roberts L, Keen S, Larson A, Eisenhour D. Animal Diversity 4th. New York: McGraw Hill. 2007. ISBN 978-0-07-252844-2.
- ^ 3.0 3.1 Venkatasubramanian L, Mann RS. The development and assembly of the Drosophila adult ventral nerve cord. Current Opinion in Neurobiology. June 2019, 56: 135–143. PMC 6551290 . PMID 30826502. doi:10.1016/j.conb.2019.01.013.
- ^ 4.0 4.1 Niven JE, Graham CM, Burrows M. Diversity and evolution of the insect ventral nerve cord. Annual Review of Entomology. 2008, 53 (1): 253–271. PMID 17803455. doi:10.1146/annurev.ento.52.110405.091322.
- ^ Court R, Namiki S, Armstrong JD, Börner J, Card G, Costa M, et al. A Systematic Nomenclature for the Drosophila Ventral Nerve Cord. Neuron. September 2020, 107 (6): 1071–1079.e2. PMC 7611823 . PMID 32931755. doi:10.1016/j.neuron.2020.08.005 .
- ^ Agrawal S, Dickinson ES, Sustar A, Gurung P, Shepherd D, Truman JW, Tuthill JC. Central processing of leg proprioception in Drosophila. eLife. December 2020, 9: e60299. PMC 7752136 . PMID 33263281. doi:10.7554/eLife.60299.
- ^ Thomas JB, Bastiani MJ, Bate M, Goodman CS. From grasshopper to Drosophila: a common plan for neuronal development. Nature. 1984, 310 (5974): 203–207. Bibcode:1984Natur.310..203T. PMID 6462206. S2CID 4321262. doi:10.1038/310203a0.
- ^ Harris RM, Pfeiffer BD, Rubin GM, Truman JW. Neuron hemilineages provide the functional ground plan for the Drosophila ventral nervous system. eLife. July 2015, 4: e04493. PMC 4525104 . PMID 26193122. doi:10.7554/eLife.04493.
- ^ Broadus J, Doe CQ. Evolution of neuroblast identity: seven-up and prospero expression reveal homologous and divergent neuroblast fates in Drosophila and Schistocerca. Development. December 1995, 121 (12): 3989–3996. PMID 8575299. doi:10.1242/dev.121.12.3989.
- ^ Lacin H, Chen HM, Long X, Singer RH, Lee T, Truman JW. Neurotransmitter identity is acquired in a lineage-restricted manner in the Drosophila CNS. eLife. March 2019, 8: e43701. PMC 6504232 . PMID 30912745. doi:10.7554/eLife.43701.
