表型差異

鳥類與哺乳動物的比較。鳥類包含更多的物種數量，但是哺乳動物在形態上更為多樣化。

表型差異（英語：phenotypic disparity）指的是可觀察的特徵在生物群體中存在的變異，也稱為形態差異（英語：morphological disparity或morphodisparity）或形態多樣性（英語：morphological diversity或morphological variety），有時簡稱為差異（英語：disparity）。這個概念起源於古生物學界，後被引入現生生物的研究中。一些生物學家認為形態多樣性是生物多樣性的重要方面，也有生物學家認為二者是不同的概念。

歷史

早在這一概念正式出現之前，就已經有生物學家在關注表型差異了。道格拉斯·歐文認為，喬治·居維葉將表型差異用作了動物分類的標準，自此開始，表型差異就已經成為了生物體生物學的核心。然而，在定量衡量表型差異的方法發展出來之前，在林奈氏分類體系內部的表型差異長期被質疑是不自然的。

這個概念在1980年代正式被提出，以探索解剖學、功能和生態變異的進化模式。它起源于于古生物學家對動物體型呈現的進化起源的研究，以及比較發育生物學家為這些體型呈現的起源提供因果解釋的工作。1989年，史蒂芬·傑伊·古爾德出版了《奇妙的生命》，其中他介紹了中寒武統伯吉斯頁岩的化石，認為這裏的古代節肢動物的形態差異比所有現存節肢動物的要更大。這一概念後來被引入到現存生物的研究中。

表型差異最初被認為是生物多樣性的一個重要方面，被稱為「形態多樣性」。後來也被稱為「形態差異」、「表型差異」或「差異」，並被一些生物學家認為是與生物多樣性不同的概念。

概述

從狹義上講，當前廣泛接受的「生物多樣性」指的是分類學多樣性，即物種的豐富度。然而，有些類群包含很多物種，但所有這些物種的形態特徵都非常相似；有些類群的物種很少卻形態迥異。例如，鳥類的物種數量大約有哺乳類的兩倍之多，說明鳥類的物種豐富度更高，但是鳥類在形態學、繁殖和發育生物學上相當一致。即使考慮到平胸總目和企鵝等相對而言不同的類群，鳥類的體型呈現範圍依然相當狹窄，而哺乳動物則有猿、犰狳、蝙蝠、長頸鹿、有袋類、鼴鼠、鴨嘴獸、鯨等形態上非常豐富的類群，每一類都有自己獨特的形態特徵。這意味着，僅用物種豐富度來衡量生物多樣性有失全面。

表型差異被定義為群體內部的表型差異程度。這裏的「群體」一般指的是生物分類學上的群體，包括物種或高級分類單元。而有一些生物學家則認為這個概念也可以應用於其它的「群體」，例如性別、年齡、變型以及真社會性生物的社會分工等。

在演化歷史中，表型差異的演化速率並不是固定的，而且與物種豐富度無關。表型差異的發展模式主要有兩種，有些類群在演化歷史的早期就產生了很高的差異性，稱為「早期差異」（英語：early-disparity），而另一些類群在這一過程中花了更長的時間，稱為「晚期差異」（英語：later-disparity）。「早期差異」可能是由於該類群的物種快速地探索新棲息地或佔領和利用新的生態位。而「晚期差異」的類群則較慢地發展出新的形態類型。

差異的衡量

圖示植物界的形態空間。圖中的陰影面積越大，表示相應類群的形態差異也越大。

在概念產生的初期，學界在表型差異的衡量方式上尚無共識。分類學標準是對這一問題的早期探索，提出於1980年代。這種方法通過計算一個高級分類單元內包含多少個科或屬來衡量它的多樣性和差異。其理論基礎是，較高級的分類單元可以代表特定的形態創新。這種方法受到了廣泛的批評，因為它所依賴的高級分類單元有許多是人為的非單系分類單元。但它為表型差異的進化提供了寶貴的見解，一些結論已經由後來的定量手段證實。

定量衡量表型差異的方法是使用形態空間，形態空間是一個涵蓋分類單元內形態變化的多維空間。其具體的幾何結構和數學意義取決於所使用的數學工具。

第一步是選擇一些在不同分類單元間有所差異的特徵，並用適當的「表型描述符」來描述它們。所有的表型特徵都可以用來評估一個群體的差異性，但通常使用形態特徵，因為它們比較容易獲取。其次，使用選定的表型描述符構建一個形態空間。然後，使用一些衡量離散程度的統計學指標，如總極差或總方差，來描述該生物群體在形態空間中的離散性和分佈。形態空間是一個多維空間，幾乎不可能直接可視化，因此應使用主成分分析、主坐標分析、多維尺度分析或其他數學方法來降低形態空間的維度，從而將其投影到二維空間來可視化。