埋藏學

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埋藏學（Taphonomy）又叫化石形成學，是研究有機體如何腐爛並化石化或被保存在古生物記錄中的學科。1940年，前蘇聯科學家「伊萬·葉夫列莫夫」將「埋藏學」一詞（源自希臘語」táphos，τάφος」-「埋葬」和」nomos，νόμος」-「法則」）引入古生物學研究[1]，以描述生物遺體、殘骸或產物從生物圈到岩石圈過渡的研究[2][3]。

埋藏形態（taphomorphs）一詞是用來描述化石結構的總稱，這些化石結構代表了各種分類群而非單個生物保存不良和退化的遺骸。

描述

埋藏現象分為兩個階段：生物遺體沉積，在生物體死亡和埋藏之間發生的事件，以及成岩作用，埋藏後發生的事件[1]。自葉夫列莫夫定義以來，埋藏學已擴展到包括對通過文化和環境影響使有機和無機質材料石化的研究。

這是一項多學科概念，在不同研究領域中使用的背景略有不同，採用埋藏學概念的領域包括：

兩具恐龍屍體(蜥腳類恐龍)從死亡、掩埋、礦化(化石成岩作用)到最後作為化石挖掘的全過程示意圖。
鑽石洞(珍羅蘭山洞群)中一具骨架完整的袋熊遺骸)
拉布雷亞瀝青坑代表了它們所處年代(更新世)和位置(南加利福尼亞州)的罕見沉積環境。

埋藏學中分有五個主要階段：分離、分散、累積、石化和機械蝕變[4]。第一個階段是脫節，發生在有機體腐爛後，骨骼不再被肌肉和肌腱連接在一起時；分散是自然事件(如洪水、食腐動物等)造成的有機體碎片分離；當有機和/或無機物堆積在一處位置(食腐動物或人類行為)時，則就會發生堆積；而富含礦物質的地下水滲透到有機物中並填滿空隙時，就形成了化石。埋藏學的最後一個階段是機械蝕變，這是物理性改變遺骸的作用過程(即凍融、壓實、搬運、掩埋)[5]。應強調的是，這些「階段」不僅是連續的，而且相互作用。例如，由於細菌的存在，化學變化發生在作用過程的每一階段。一旦生物體死亡，「變化」就開始了：釋放的酶會破壞組織中的有機成分，而骨骼、牙釉質和牙本質等有機和礦物成分混合物則形成礦化組織。此外，大多數情況下，死亡的生物體(植物或動物)是因為被捕食者「殺死」，消化不僅會改變肌肉的成分，還會改變骨骼的成分[6][7]。

研究領域

現實埋藏學嘗試通過埋藏骨頭等實驗來理解埋藏的過程[8]。

自20世紀80年代以來[9]，以下一些領域的埋藏學研究引起了人們的極大關注。

  • 微生物、生物地球化學和對不同組織類型保存起更大決定作用的因素，特別是在富集化石庫(Konzervat-lagerstätten)中出現的特異保存。該領域涵蓋了破壞所有主要分類群（植物、無脊椎動物、脊椎動物）遺骸的主要生物和物理因素。
  • 遺骸集聚的過程，尤其是不同類型的組合在多大程度上反映了源動植物群的物種組成和豐度。
  • 現實埋藏學應用現在方式來理解過去的埋藏事件，通常是通過受控實驗來完成[10]，比如微生物在石化過程中的作用[11]、哺乳食肉動物對骨骼的影響[12]，或將骨骼埋在水槽中[8]，計算機建模也被用來解釋埋藏事件[8][13]。
  • 物種組合的時空解像度和生態保真度，尤其是與均時作用的影響相比，棲息地外遷的作用相對較小。
  • 化石記錄中的大偏倚(megabias)輪廓，包括新基本設計(bauplan)和行為能力的演化，以及地表系統氣候、構造和地球化學的大幅變化。
  • 火星科學實驗室的任務目標已從古代火星宜居性評估升級為開發埋藏學預測模型[14]。

古生物學

埋藏學研究的動機是更好地理解化石記錄中存在的偏向，化石在沉積岩中隨處可見，但在不了解化石形成過程的情況下，古生物學家無法對化石生物的生命和生態得出最準確的結論。例如，如果某類化石組合中一種類型的化石多於另一種，則可以推斷該生物體的數量更多，或者其遺骸更耐分解。

20世紀末，埋藏數據開始應用於其他古生物學子領域，如古生物學、古海洋學、化石遺蹟學(對遺蹟化石的研究)和生物地層學。通過了解所觀察到埋藏模式的海洋學和行為學含義，古生物學家已能夠提供新的、有意義的解釋和關聯，否則這些解釋和關聯在化石記錄中仍然模糊不清。

法醫學

法醫埋藏學是一門相對新穎的學科，近15年來越來越受到重視，它是法醫人類學的一項分支領域，專門關注埋藏作用如何改變犯罪證據[15]。

法醫埋藏學有兩個不同的分支：生物埋藏學 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）和地質埋藏學 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）。生物埋藏學着眼於生物體的分解和/或破壞是如何發生的。影響這一分支的主要因素有三類：一類是環境因素、外部變量、個體因素；第二類來自生物體本身的因素(即體型、年齡等)；第三類是文化因素，影響分解的特定文化行為因素(埋葬習俗)。地質埋藏學則研究埋葬方式和埋葬本身對周圍環境的影響，這包括挖掘墳墓造成的土壤擾動和工具痕跡；腐爛體對土壤酸鹼性和植物生長造成的破壞以及因將非自然物質引入該區域而使土地和排水系統發生的改變[16]。

這一領域極其重要，因為它有助於科學家使用埋藏特徵來幫助確定屍體在死亡時(死亡過程中 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）)和死亡後(屍體剖檢 （頁面存檔備份，存於互聯網檔案館）)發生了什麼。當考慮可被當作刑事調查證據時，這可能會產生巨大的影響[17]。

環境考古學

考古學家們研究埋藏過程，以確定植物和動物(包括人類)遺骸如何在考古遺址中積累和不同地保存下來。環境考古學是一個多學科研究領域，專注於了解群體與其環境之間過去的關係。環境考古學的主要分支包括動物考古學、古植物學和地質考古學。埋藏學使專家們能確定初次埋葬之前和之後遇到的文物或遺骸。動物考古學—環境考古中的一項重點是研究動物遺骸的埋藏過程。動物考古學中最常見的過程包括熱蝕變(焚燒)、切痕、處理過的骨骼和啃咬痕跡[18]。熱變形的骨骼表明使用了火和動物加工；切割痕跡和加工過的骨頭可告知動物考古學家有關工具使用或食物加工的信息[19]。當幾乎沒有書面記錄時，埋藏學可讓環境考古學家更好地理解一種群體與周圍環境和居民互動的方式。

環境考古學領域為試圖了解過去社會的適應能力以及環境變化對人口的重大影響提供了重要信息。通過研究這些從過去獲得的知識，可為當前和未來人類與環境的相互作用提供決策信息。

化石記錄中的埋藏偏向

由於保存作用過程的條件極為挑剔，因此，並非所有的生物都具有同樣的保存機會。任何影響生物體作為化石保存的可能性因素都是導致偏向的可能來源。所以，可以說埋藏學最重要的目標就是要確定這種偏向的範圍，以便對其進行量化，從而能正確解釋構成化石生物群生物體的相對豐度[20]。下面列出了一些最常見的偏向來源。

生物體本身的物理屬性

這可能是化石記錄中最大的偏向來源，首先也是最重要的，含有硬質部位的生物在化石記錄中出現的機率要比僅由軟組織組成的生物要大的多。因此，有骨骼或硬殼的動物在化石記錄中的比例更高，而許多植物只能由具有硬壁的花粉或孢子作為代表。雖然軟體生物可能占生物群的30%到100%，但大多數化石組合中都不保留這種看不見的多樣性，這可能將真菌和整個動物門等群體都排除在化石記錄之外。另一方面，許多蛻皮動物比例較高，因為一種動物可能會因為其丟棄的身體部位而留下多個化石。在植物中，風媒傳粉物種產生的花粉比動物傳粉物種多得多，化石中前者的比例也高於後者。

棲息地的特徵

大多數化石是沉積在水底條件下形成的，沿海地區往往更易受到侵蝕，流入大海的河流可能攜帶了大量來自內陸的顆粒物，這些沉積物最終會沉澱下來，因此生活在這種環境中的生物在死後被保存為化石的可能性比生活在非沉積環境中的生物要高得多。在大陸環境中，逐漸被有機和無機物質填滿的湖泊和河床中可能會形成化石。與生活在那些不太可能被沉積物掩埋的水生環境生物相比，這些棲息地的生物出現在化石記錄中的比例可能也更高[21]。

不同地方的化石混合

沉積礦床在物理或生物作用過程中，可能在單個沉積單元內混合了不同代的遺蹟，即沉積物可能被打亂並重新沉積在其它地方，這意味着沉積物可能包含了大量來自別處的化石(「異地」沉積物，而非通常的「本土」沉積物)。因此，經常被問及的一個問題是，化石沉積物多大程度上記錄了最初生活在那裏的真實生物群？許多化石顯然是本土的，比如海百合等有根化石，而許多化石本質上明顯是異地的，比如海底沉積物中出現的光合自養浮游生物，這些浮游生物必須下沉才能沉積。因此，如果沉積特徵是以重力驅動的涌流(如泥石流)為主時，化石礦床可能偏向外來物種(即非該地區特有的物種)，或者如果本地能被保存的生物很少，則就可能會偏向外來物種，這是孢粉學中的一個特殊問題。

時間解析

由於單個分類群的種群更替率遠低於沉積物淨累積速率，連續的、非同時代生物種群的遺骸可能會混合在某單一地層中，這被稱之為「均時作用」。由於地質記錄的緩慢性和偶發性，兩個看似同代的化石實際上可能相隔數世紀，甚至數千年。此外，一個「遺骸集」中的均時作用「程度」可能會有所不同，其程度取決於多種因素，如組織類型、棲息地、埋藏和發掘事件的頻率，以及相對於沉積物淨累積速率，沉積柱內生物擾動的深度。與空間保真度偏向一樣，也存在偏向重塑事件中倖存生物體的現象，例如外殼。相對於均時作用的偏差，更理想的沉積示例是火山灰沉積，它捕獲了在錯誤時間出現在錯誤地點的整個生物群(例如志留紀赫里福德郡礦層(Herefordshire lagerstätte))。

時序中的空隙

地質記錄極不連續，所有時間跨度上的沉積事件都是間歇性的。在最大範圍內，沉積高位期可能意味着數百萬年內都未發生沉積，事實上，可能只是發生了沉積侵蝕，這種中斷被稱為非整合。相反，諸如泥石流之類的災難性事件可能過度代表了一段時間。在一段較短時期內，波浪和沙丘的沖刷以及濁流的通過，都可能會導致地層被清除。因此，化石記錄偏向於最大沉積期。沉積作用較少的時期在化石記錄中的代表性就較差。

一個相關的問題是，某一地區的沉積環境變化緩慢，如由於缺乏生物礦化元素，礦床可能會遇到保存不良期，導致化石的埋藏或成岩作用消失，從而產生記錄中斷和空白。

地質年代保存的一致性

生物體內在和外在特性的重大變化，包括與其他生物體有關的形態和行為或全球環境的變化，可能導致保存的長期或長周期性變化。

人為偏向

化石記錄的不完整性在很大程度上是由於地球表面僅暴露了少量的岩石，甚至大部分岩石都還沒被探索過。我們的化石記錄依賴於在此基礎上進行的少量勘探。不幸的是，古生物學家和普通人一樣，在收集方法上可能會有很大的偏向性，即偏向一定是已被確認的化石。可能的偏向緣由包括：

  • 化石圖鑑：野外實驗表明，較之其他的品種，研究蛤蜊化石的古生物學家們更擅長收集蛤蜊化石，因為他們的化石圖鑑被編寫的更偏向蛤蜊。
  • 易於提取：容易獲取的化石(例如許多容易通過酸溶解「整體」提取的磷酸鹽化石)在化石記錄中占較大的比例。
  • 分類偏向：形態易於識別的化石很容易作為單獨的物種加以區分，因此其豐度會增加。

生物聚合物的保存

主條目：生物聚合體保存
儘管昆蟲和多足類等節肢動物的甲殼素外骨骼(但不是碳酸鈣礦化的三葉蟲，也非通常被磷酸鈣礦化的甲殼類動物)會被分解，但它們通常在礦化期間能保持其形狀，尤其在已部分礦化的情況下。
猶他州綠河組降落傘溪段一條蜥蜴的軟體保存，大部分骨骼已脫鈣。

通過埋藏涉入的相對惰性物質如方解石(並在較小程度上是骨骼)較為明顯，因為這些身體部位穩定，隨時間推移的變化不大。然而，「軟組織」的保存更有趣，因為它需要更特殊的條件。雖然通常只有生物礦化材料才能在石化過程中保存下來，但軟組織的保存並不像有時人們認為的那樣罕見[11]。

去氧核糖核酸和蛋白質都不穩定,在降解前很少能保存超過數十萬年[22]。多糖的保存潛力也很低，除非它們高度交聯[22]，這種互連在結構組織中最常見，並使它們能夠抵抗化學性腐爛[22]。此類組織包括木材(木質素）、孢子和花粉(孢粉素)、動物和植物的表皮(膠膜)、藻類的細胞壁(膠鞘)[22]，以及可能是一些地衣的多糖層。這種相互聯繫使得這些化學物質不太容易發生化學衰變，也意味着它們是一種較差的能量來源，因此不太可能被食腐生物消化[22]。在經加熱和加壓後，這些交聯的有機分子通常會「煮熟」，變成油母質或短(碳原子數小於17)脂肪族/芳香族碳分子[22]。其他影響保存可能的因素如硬化，使多毛類的頜骨比化學成分相同但未硬化的身體角質層更易保存下來[22]

人們認為「伯吉斯頁岩型保存」(Burgess Shale type preservation)只能保存堅硬的角質層類型的軟組織[23]，但越來越多的生物被發現缺乏這種角質層，例如可能的脊索動物皮卡蟲和無殼的烏海蛭(Odontogriphus)[24]。

一種常見的誤解是，厭氧條件是保存軟組織所必需的，事實上，很多的腐爛是由硫酸鹽還原菌介導的，而它們只能在厭氧條件下存活[22]。然而，缺氧確實降低了食腐動物干擾死亡生物體的可能性，而其他生物體的活動無疑是軟組織破壞的主要原因之一[22]。

如果植物表皮層含有膠膜(cutan)，而非角質，則更容易被保存下來[22]。

植物和藻類產生最易保存的化合物，泰格拉爾(Tegellaar)根據其保存潛力列出了這些化合物(見參考文獻)[25]。

解體

化石的完整程度一度被認為體現了區域環境能量，暴風雨更大的水域會留下不那麼完整的屍體。然而，主導力實際上似乎是捕食，食腐動物比洶湧的海水更可能在新鮮屍體被埋葬前就將其分解[26]。沉積物覆蓋較小化石的速度更快，因此它們很可能完整性更好。然而，侵蝕也更容易破壞較小的化石。

意義

埋藏過程使多個領域的研究人員能夠識別自然和文化對象的過去，從死亡或埋葬到挖掘，埋藏學有助於了解過去的環境[12]。在研究過去時，重要的是獲得背景信息，以便對數據有一種深入紮實的理解。通常，這些發現可用來更好地了解當今的文化或環境變化。

「埋藏形態」(Taphomorphi)一詞是用來描述化石結構的總稱，這些化石結構代表了各種分類群而非單個生物保存不良和退化的遺骸，如紐芬蘭阿瓦隆尼亞大陸5.79–5.6億年前的埃迪卡拉生物群化石組合中所包含的分類群混合體，這些混合體被統稱為「伊維謝迪變體」(Ivesheadiomorps)，最初被解釋為單一屬「伊維謝迪亞」(Ivesheadia)的化石，現在被認為是各種葉狀體生物的退化殘骸。同樣，來自英格蘭埃迪卡拉紀的化石，曾被歸類為「布萊克布魯克亞」(Blackbrookia)、「偽文迪亞」(Pseudovendia)和「舍普謝迪亞」(Shepshedia)，現在都被認為是與加尼亞蟲(Charnia)或查恩盤蟲有關的埋藏形態[27]。

另請查看

參考文獻

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延伸閱讀

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外部連結

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