板狀偽足
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板狀偽足(英語:lamellipodium,复数lamellipodia),是細胞邊緣負責細胞移動的細胞骨架肌動蛋白。它包含近似二維的肌動蛋白網;整個結構驅動細胞在培養基平面上移動[1]。在板狀偽足中,成條狀的肌動蛋白被稱為微刺突(microspikes) ,當它們伸展超過板狀偽足的前沿時,被稱為絲狀偽足(Filopodia)[2]。板狀偽足的形成是由於肌動蛋白在細胞膜中成核 [1],並且是肌動蛋白結合或是微絲形成的主要場所。
描述
板狀偽足多見於那些機動性強的細胞中,比如魚或者青蛙身上參與傷口癒合的角質細胞(keratinocytes)。這些角質細胞的板狀偽足使其可沿上皮表面以10-20 μm/min的速度爬行。如果從細胞的主體中分離,板狀偽足仍然可以近乎自由地爬行。
板狀偽足是運動細胞前沿的特徵。在細胞轉移的過程中,它們被認為是拖着細胞前行的馬達。板狀偽足的尖端是哺乳動物細胞胞吐過程發生的地方,是網格蛋白(clathrin)介導的胞吞循環的一部分。板狀偽足的尖端和肌動蛋白聚合共同幫助細胞向前延伸形成一個薄層。所以它在細胞的趨化性運動中起導航作用。這也是一些顆粒或沉澱粘附在細胞運動表面的成帽(Cap formation)的位置。
結構
結構上,微纖絲(ATP結合形式的局部肌動蛋白單體)的倒刺末端面向細胞「尋找」的邊緣,而尖端(ADP結合形式的局部肌動蛋白單體)面向後面的薄片[3]。Arp2/3複合物存在於片狀偽足的微絲-微絲連接處,有助於形成肌動蛋白網。Arp 2/3 只能連接到先前存在的微絲上,但一旦結合,它就會為新的微絲的延伸創造一個位點,從而產生分支[4]。在肌動蛋白與 Arp2/3 聚合中經常發現的另一種分子是皮層肌動蛋白(cortactin),它似乎將酪氨酸激酶信號傳導與板狀偽足中的細胞骨架重組及其相關結構聯繫起來[5]。
Rac和Cdc42是兩種Rho家族GTP酶,它們通常存在於胞質中,但在某些條件下也可以在細胞膜中找到[2]。當Cdc42被激活時,它可以與Wiskott-Aldrich綜合症蛋白(WASp)家族受體,特別是N-WASp相互作用,然後激活Arp2/3。這會刺激肌動蛋白分支並增加細胞運動性[2]。Rac1誘導皮層肌動蛋白定位於細胞膜,同時與 F-肌動蛋白(絲狀)和 Arp2/3 結合。這致使板狀偽足結構重組及隨後的細胞運動[4]。Rac促進板狀偽足,而cdc42促進絲狀偽足[6]。
Ena/VASP蛋白存在於片狀偽足的前緣,在那裏它們促進了板狀偽足突出和趨化所必需的肌動蛋白聚合。此外,Ena/VASP 可防止加帽蛋白的作用,從而阻止肌動蛋白聚合[7]。
參考文獻
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