水韭屬
水韭屬 化石時期：
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| 刺孢水韭 Isoetes echinospora | |
科學分類 
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| 界： | 植物界 Plantae |
| 演化支： | 維管束植物 Tracheophyta |
| 綱： | 石松綱 Lycopodiopsida |
| 目： | 水韭目 Isoetales |
| 科： | 水韭科 Isoetaceae |
| 屬： | 水韭屬 Isoetes Linn., 1753 |
| 模式種 | |
| Isoetes lacustris Linn.
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| 異名 | |
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水韭屬（學名：Isoëtes）是石松門的水韭目中現存的唯一屬，為多年生挺水植物或沉水植物，植株較矮小（通常高5至15公分），葉子通常叢生，繁殖體（孢子）密生於葉基內側。水韭一般生長在湖沼濕地。全世界現存水韭約有200餘種。[1]
演化史
根據化石證據，水韭屬的演化起源可上溯至泥盆紀末期，被認為是封印木屬、鱗木屬等大型喬木狀已滅絕石鬆植物類群的現存近親，但現生水韭屬相比之下植株矮小得多，且多為水生。
生理
水韭屬在沉水狀態下可以通過類似景天酸代謝（簡稱CAM）的途徑固碳，夜間儲存碳為蘋果酸的形式，白天再釋放碳進入卡爾文循環，從而在低二氧化碳（CO2）的水生環境下減少光呼吸作用造成的損耗；本屬中的該現象於1981年由美國學者Jon E. Keeley在加州水韭（Isoetes howellii）中首次描述，有時也被稱作「水生景天酸代謝」 （aquatic CAM）或「類景天酸代謝型表徵」（CAM-like behavior）[2]。
水韭的生境多為濕地、沼澤和湖泊，與大多數CAM植物所分佈的乾旱環境截然相反，研究者普遍認為CAM在水韭中發揮的功能並非是增加水分利用效率，而是幫助水韭植株體適應CO2資源有限或波動較大的環境。水中較高的氣孔阻力會限制CO2的吸收，富營養水域中白天的溶水CO2含量也會因生境中其它C3植物的吸收而下降，而CAM途徑可以在不開啟氣孔的情況下，通過脫羧蘋果酸的方式在葉組織內釋放CO2，使得葉綠體中的Rubisco酶在其活躍時期（白天）處於高CO2濃度中，從而減少Rubisco酶與氧氣的接觸、降低光呼吸作用的負面影響。2021年，Suissa和Green發表的實驗結果表明CO2的短缺可以在水韭屬中觸發類CAM式的夜間葉片酸度累積，從CAM模式轉變回C3也僅需不到24小時，這也是首個在無乾旱脅迫的植株中直接證明碳短缺和兼性CAM之間關聯的實驗[3]。
水韭屬的CAM性狀具有較高的表型可塑性。例如加州水韭、恩格曼水韭（Isoetes engelmannii）等原生於季節性濕地、季節性沉水的物種多為兼性CAM，即植株依其所處的實時環境條件，可以啟用或關閉CAM代謝途徑，因此當葉片曝露於空氣中、環境中大氣二氧化碳水平較高時（即陸生條件下），夜間液泡內並不會聚積有機酸，只有在水生環境下才會夜間積累酸性物質。而大部分穩定沉水生境下的水韭屬物種（例如I. karstenii、I. palmeri等）都是專性CAM物種，無論環境條件如何都會夜間積累有機酸。少數季節性沉水物種為專性CAM，例如塔克曼水韭（I. tuckermanii）。在水韭屬的部分專性CAM物種中，例如塔克曼水韭和I. palmeri，陸生條件下的晝夜酸度波動量級比沉水條件下更大，可能是因為葉片中儲集的有機酸量與環境中的二氧化碳資源量成正比[4][5]。
分類
約200餘種，包括：[6]
- Isoetes abyssinica Chiov.
- Isoetes aemulans J.P.Roux
- Isoetes aequinoctialis Welw. ex A.Braun
- Isoetes afloramientorum D.F.Brunt. & J.B.S.Pereira
- Isoetes alcalophila Halloy
- Isoetes alpina Kirk
- Isoetes alstonii C.F.Reed & Verdc.
- Isoetes amazonica A.Braun
- Isoetes anatolica Prada & Rolleri
- Isoetes andicola (Amstutz) L.D.Gómez
- Isoetes andina Spruce ex Hook.
- Isoetes appalachiana D.F.Brunt. & D.M.Britton
- Isoetes araucaniana Macluf & Hickey
- Isoetes asiatica (Makino) Makino
- Isoetes attenuata C.R.Marsden & Chinnock
- Isoetes australis R.O.Williams
- Isoetes australis S.Williams
- Isoetes azorica Durieu
- Isoetes azorica Durieu ex Milde
- Isoetes baculata Hickey & H.P.Fuchs
- Isoetes baodongii Y.F.Gu, Y.H.Yan & Yi Jun Lu
- Isoetes biafrana Alston
- Isoetes bischlerae H.P.Fuchs
- Isoetes bolanderi Engelm.
- Isoetes boliviensis U.Weber
- Isoetes boomii Luebke
- Isoetes boryana Durieu
- Isoetes boyacensis H.P.Fuchs
- Isoetes bradei Herter
- Isoetes brasiliensis H.P.Fuchs
- Isoetes braunii Unger
- Isoetes brevicula E.R.L.Johnson
- Isoetes brevifolius Lesquereux, 1883
- Isoetes butleri Engelm.
- Isoetes cangae J.B.S.Pereira, Salino & Stützel
- Isoetes caparaoensis J.B.S.Pereira
- Isoetes capensis Duthie
- Isoetes caroli E.R.L.Johnson
- Isoetes caroliniana (A.A.Eaton) Luebke
- Isoetes chubutiana Hickey, Macluf & W.C.Taylor
- Isoetes coreana Y.H.Chung & H.K.Choi
- Isoetes coromandelina L.fil.
- Isoetes creussensis Lazare & S.Riba
- Isoetes cristata C.R.Marsden & Chinnock
- Isoetes cubana Engelm.
- Isoetes cubana Engelm. ex Baker
- Isoetes delilei (Bory) Rothm.
- Isoetes dispora Hickey
- Isoetes dixitii Shende
- Isoetes dodgei B. & B.
- Isoetes drummondii A.Braun
- Isoetes dubsii J.B.S.Pereira
- Isoetes duriei Bory
- Isoetes echinospora Durieu
- Isoetes echinospora subsp. muricata × Isoetes laurentiana
- Isoetes ecuadoriensis Aspl.
- Isoetes ekmanii Weber
- Isoetes elatior F.Muell. & A.Braun
- Isoetes eludens J.P.Roux, Hopper & Rhian J.Sm.
- Isoetes engelmannii A.Braun
- Isoetes escondidensis Halloy
- Isoetes eshbaughii Hickey
- Isoetes flaccida A.Braun
- Isoetes flaccida Shuttlew.
- Isoetes fluitans M.I.Romero
- Isoetes fuchsii Bhu, H.K.Goswami, U.S.Sharma & A.K.Bajpai
- Isoetes fuliginosa R.L.Small & Hickey
- Isoetes fuscomarginata H.P.Fuchs
- Isoetes gardneriana Kunze
- Isoetes gardneriana Kunze ex A.Braun
- Isoetes gardneriana Kunze ex Mett.
- Isoetes gemmifera (syn. Stylites gemmifera)
- Isoetes georgiana Luebke
- Isoetes giessii Launert
- Isoetes gigantea U.Weber
- Isoetes graniticola D.F.Brunt.
- Isoetes gunnii A.Braun
- Isoetes gymnocarpa (Gennari) A.Braun
- Isoetes habbemensis Alston
- Isoetes hallasanensis H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung
- Isoetes haussknechtii Troia & Greuter
- Isoetes hawaiiensis W.C.Taylor & W.H.Wagner
- Isoetes heldreichii Wettst.
- Isoetes hemivelata R.L.Small & Hickey
- Isoetes herzogii Weber
- Isoetes hewitsonii Hickey
- Isoetes hieroglyhpica A.A.Eaton
- Isoetes hieronymi Weber
- Isoetes histrix Bory & Durieu
- Isoetes hopei J.R.Croft
- Isoetes howellii Engelm.
- Isoetes humilior F.Muell. ex A.Braun
- Isoetes hyemalis D.F.Brunt.
- 高寒水韭 Isoetes hypsophila Hand.-Mazz.
- Isoetes inflata E.R.L.Johnson
- Isoetes jaegeri Pitot
- Isoetes jamaicensis Hickey
- Isoetes japonica A.Braun
- Isoetes jarmaniae D.F.Brunt., Kantvilas & M.Garrett
- Isoetes jejuensis H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung
- Isoetes junciformis D.F.Brunt. & D.M.Britton
- Isoetes karstenii A.Braun
- Isoetes killipii C.V.Morton
- Isoetes kirkii A.Braun
- Isoetes labri-draconis N.R.Crouch
- Isoetes lacustris L.
- Isoetes laosiensis C.Kim & H.K.Choi
- Isoetes laurentiana D.F.Brunt.
- Isoetes lechleri Mett.
- Isoetes libanotica Musselman, Bolin & R.D.Bray
- Isoetes lithophila N.Pfeiff.
- Isoetes longissima Bory
- 隆平水韭 Isoëtes longpingii
- Isoetes louisianensis Thieret
- Isoetes luetzelburgii U.Weber
- Isoetes luetzelburgii Weber ex Luetzelb.
- Isoetes malinverniana Ces. & De Not.
- Isoetes maritima Underw.
- Isoetes martii A.Braun ex Kuhn
- Isoetes mattaponica Musselman & W.C.Taylor
- Isoetes maxima Hickey, Macluf & Link-Pérez
- Isoetes melanopoda Gay & Durieu
- Isoetes melanospora Engelm.
- Isoetes melanotheca Alston
- Isoetes mexicana Underw.
- Isoetes microvela D.F.Brunt & D.M.Britton
- Isoetes minima A.A.Eaton
- Isoetes mississippiensis S.W.Leonard, W.C.Taylor, Musselman & R.D.Bray
- Isoetes mongerensis E.R.L.Johnson
- Isoetes montezumae A.A.Eaton
- Isoetes mourabaptistae J.B.S.Pereira, P.G.Windisch, Lorscheitt. & Labiak
- Isoetes mourabaptistii J.B.S.Pereira et al.
- Isoetes muelleri A.Braun
- Isoetes naipiana P.G.Windisch, Lorscheitt. & Nervo
- Isoetes nana J.B.S.Pereira
- Isoetes narsinghgarhensis H.K.Goswami & Mazumdar
- Isoetes neoguineensis Baker ex F.Muell.
- Isoetes nigritiana A.Braun
- Isoetes nigroreticulata Verdc.
- Isoetes novogranadensis H.P.Fuchs
- Isoetes nuttallii A.Braun ex Engelm.
- Isoetes occidentalis Hend.
- Isoetes olympica A.Braun
- Isoetes orcuttii A.A.Eaton
- Isoetes organensis Weber
- Isoetes orientalis Hong Liu & Q.F.Wang
- Isoetes ovata N.Pfeiff.
- Isoetes pallida Hickey
- Isoetes palmeri H.P.Fuchs
- Isoetes panamensis Maxon & C.V.Morton
- Isoetes parvula Hickey
- Isoetes pedersenii H.P.Fuchs ex E.I.Meza & Macluf
- Isoetes pedersenii H.P.Fuchs ex Hickey
- Isoetes perrieriana Iversen
- Isoetes philippinensis Merr. & Perry
- Isoetes phrygia Hausskn.
- Isoetes pirinica D.F.Brunt. & D.Ivanova
- Isoetes pitotii Alston
- Isoetes precocia R.L.Small & Hickey
- Isoetes pringlei Underw.
- Isoetes prototypus D.M.Britton
- Isoetes pseudojaponica M.Takamiya, Watan. & Ono
- Isoetes pusilla C.R.Marsden & Chinnock
- Isoetes quiririensis J.B.S.Pereira & Labiak
- Isoetes ramboi Herter
- Isoetes reticulata Hill, 1987
- Isoetes riparia Engelm. ex A.Braun
- Isoetes sabatina Troìa & Azzella
- Isoetes saccharata Engelm.
- Isoetes sahyadrii Mahab.
- Isoetes sahyadrii Mahab. ex L.N.Rao, 1944
- Isoetes sampathkumarinii L.N.Rao
- Isoetes santacruzensis J.B.S.Pereira
- Isoetes saracochensis Fuchs ex Hickey
- Isoetes savatieri Franch.
- Isoetes schweinfurthii A.Braun
- Isoetes schweinfurthii Baker
- Isoetes sehnemii H.P.Fuchs
- Isoetes septentrionalis D.F.Brunt.
- Isoetes serracarajensis J.B.S.Pereira, Salino & Stützel
- Isoetes shangrilaensis Xiang Li, Yuqian Huang, X.Dai & Xing Liu
- 中華水韭 Isoetes sinensis Palmer，又名華水韭
- Isoetes smithii H.P.Fuchs
- Isoetes spannagelii H.P.Fuchs
- Isoetes spinulospora Jermy & Schelpe
- Isoetes stellenbossiensis A.V.Duthie
- Isoetes stephanseniae Duthie
- Isoetes stevensii J.R.Croft
- Isoetes storkii T.C.Palmer
- 台灣水韭 Isoetes taiwanensis De Vol
- Isoetes tamaulipana Mora-Olivo, A.Mend. & Mart.-Aval.
- Isoetes tegetiformans Rury
- Isoetes tennesseensis Luebke & Budke
- Isoetes tenuifolia Jermy
- Isoetes texana Singhurst, Rushing & W.C.Holmes
- Isoetes ticlioensis H.P.Fuchs
- Isoetes tiguliana Gennari
- Isoetes todaroana Troìa & Raimondo
- Isoetes toximontana Musselman & J.P.Roux
- Isoetes transvaalensis Jermy & Schelpe
- Isoetes triangula U.Weber
- Isoetes tripus A.Braun
- Isoetes tuckermanii A.Braun
- Isoetes tuckermanii A.Braun ex Engelm.
- Isoetes tuerckheimii Brause
- Isoetes udupiensis P.K.Shukla, G.K.Srivast., S.K.Shukla & P.K.Rajagopal
- Isoetes ulei Weber
- Isoetes valida (Engelm.) Clute
- Isoetes vanensis M.Keskin & G.Zare
- Isoetes vermiculata Hickey
- Isoetes virginica N.Pfeiff.
- Isoetes viridimontana M.A.Rosenthal & W.C.Taylor
- Isoetes weberi Herter ex Weber
- Isoetes welwitschii A.Braun ex Kuhn
- Isoetes wormaldii R.Sim
- 湘妃水韭 Isoetes xiangfei [7]
- 雲貴水韭 Isoetes yunguiensis C.F.Wang & W.C.Taylor
- 雜交種：
- Isoetes ×altonharvillii Musselman & R.D.Bray
- Isoetes ×blondeaui D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff
- Isoetes ×brittonii D.F.Brunt. & W.C.Taylor
- Isoetes ×bruntonii Knepper & Musselman
- Isoetes ×carltaylori Musselman., R.D.Bray & D.A.Knepper
- Isoetes ×dodgei A.A.Eaton
- Isoetes ×eatonii R.Dodge
- Isoetes ×echtuckeri D.F.Brunt. & D.M.Britton
- Isoetes ×fernaldii D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff
- Isoetes ×foveolata A.A.Eaton
- Isoetes ×foveolata A.A.Eaton ex R.Dodge
- Isoetes ×gopalkrishnae Sarv.K.Singh, P.K.Shukla & N.K.Dubey
- Isoetes ×harveyi A.A.Eaton
- Isoetes ×herb-wagneri W.C.Taylor
- Isoetes ×heterospora A.A.Eaton
- Isoetes ×hickeyi W.C.Taylor & Luebke
- Isoetes ×jeffreyi D.M.Britton & D.F.Brunt.
- Isoetes ×jermyi D.F.Brunt. & Rumsey
- Isoetes ×kareniae D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff
- Isoetes ×marensis D.M.Britton & D.F.Brunt.
- Isoetes ×michinokuana M.Takamiya, M.Watanaba & K.Ono
- Isoetes ×novae-angliae D.F.Brunt. & D.M.Britton
- Isoetes ×paratunica D.F.Brunt., Mochalova & A.A.Bobrov
- Isoetes ×pseudotruncata D.M.Britton & D.F.Brunt.
- Isoetes ×robusta (Engelm.) D.F.Brunt.
- Isoetes ×truncata (A.A.Eaton) Clute
- Isoëtes echinospora × lacustris
參考文獻
- Isoetes. ITIS.
- 林春吉，《台灣的水生與濕地植物》，2005，台北，綠世界出版社。
- 劉星, 劉虹, 王青鋒. 中國水韭屬植物的孢子形態特徵[J]. 植物分類學報, 2008, 46(4): 479 -489 .
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- ^ Isoetes L. | Plants of the World Online | Kew Science. Plants of the World Online. [2024-08-08] （英語）.
- ^ Keeley, Jon E. Isoetes howellii: A Submerged Aquatic Cam Plant?. American Journal of Botany. 1981-03, 68 (3): 420. doi:10.2307/2442779.
- ^ Suissa, Jacob S; Green, Walton A. CO2 starvation experiments provide support for the carbon-limited hypothesis on the evolution of CAM-like behaviour in Isoëtes. Annals of Botany. 2021-01-01, 127 (1): 135–141. doi:10.1093/aob/mcaa153.
- ^ Keeley, Jon E. CAM photosynthesis in submerged aquatic plants. The Botanical Review. 1998-04, 64 (2): 121–175. doi:10.1007/BF02856581.
- ^ Keeley, Jon E.; Rundel, Philip W. Evolution of CAM and C 4 Carbon‐Concentrating Mechanisms. International Journal of Plant Sciences. 2003-05, 164 (S3): S55–S77. doi:10.1086/374192.
- ^ Isoetes L.. GBIF. [2023-02-12]. （原始內容存檔於2022-10-13）.
- ^ 湖南发现两种植物新种：湘妃水韭、湖南报春. NSII. [2023-02-12]. （原始內容存檔於2023-02-12）.