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理羽

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圖中的紅色吸蜜鸚鵡在理羽時用將單根羽毛拉過來,重新排列並鈎合羽小枝。

理羽[1]也稱為理毛[2]整理[3](英語:Preening),指的是鳥類來整理羽毛的行為,作用包括清潔、清理羽毛,將分離的羽小枝重新鈎合,控制體外寄生蟲、給羽毛塗抹尾脂腺分泌物等。[4]羽毛對鳥類的保暖、防水和飛行都十分重要,因此,鳥類每天花費大量時間理羽。[4]理羽行為包括多種動作。鳥類會抖動它們的身體使羽毛蓬鬆,這有助於將分離的羽小枝重新鈎合;並用尾脂腺中收集分泌物,並將這種分泌物塗抹在羽毛上。在理羽時,鳥類用喙咬合每一根正羽,以將它們從根部到末端重新整理。

隨着演化,理羽行為演化出其它功能。例如,一些鳥類將理羽行為發展為了一種求偶的儀式。[5]儘管理羽主要是個體行為,但不同個體可能相互幫助對方理羽,一般只包括頭部和頸部的羽毛;這種行為發生在配偶之間,或者在社會性物種同社群的不同個體之間。互相理羽有助於配偶之間或社會性物種的社群內部相互識別、減少衝突。

概述

一隻綠頭鴨雌鳥與三隻幼鳥的理羽行為

鳥類的所有物種都會理羽,鳥類的理羽行為既有先天的成分,也有後天學習的成分,人工撫養長大的鳥如果缺少同類物種的示範,理羽行為可能會存在異常。[6][7]錯位的羽毛會影響鳥類的正常活動,例如可能會損傷其它羽毛,可能會影響飛行,也可能影響羽毛的保暖性。鳥類通過理羽讓這些錯位的羽毛重新排列整齊。有證據表明,埋藏在鳥類外層正羽下方的特化羽毛與觸覺有關,稱為纖羽,其基部的力學感受器讓鳥類能夠感知到外層正羽的移位。[4]通過理羽,鳥類能清理掉羽毛上的污穢和寄生蟲,並提升羽毛的防水性能。[8][9]在換羽時,鳥類會在理羽時脫去新羽毛的羽鞘。[10]

羽毛對於鳥類的保溫、防水和飛行非常重要,鳥類每天花費大量時間理羽,[11]大多數鳥類在休息時每小時理羽一次。[12]對多個物種的研究顯示,它們每天平均花費超過9%的時間用於維護行為,其中92%以上的時間花在理羽上;但實際的數字可能會更高。[13]研究發現,一些鷗科鳥類在繁殖季節的白天花費15%的時間用於理羽;而另一項研究則表明,普通潛鳥每天有超過25%的時間用於理羽。[13][14]對能夠在野外辨別雌雄的鳥類而言,研究顯示大多數物種的雄鳥比雌鳥花費更多的時間用於理羽,但在中則剛好相反。[13]一些飛行能力退化的平胸鳥類,花在維護行為上的時間要少得多。對鴕鳥的研究顯示,它們只有不到1%的時間用於理羽。[15]

尾脂

這隻白翅交嘴雀正在從尾脂腺中收集分泌物用於理羽

完全長成的羽毛基本上是沒有生命力的死結構,類似於人類的頭髮或指甲,它們會受到磨損和風化的影響而逐漸變脆,因此鳥類必須主動地對羽毛做維護和潤滑。[16]許多鳥類的尾羽基部有一個稱為尾脂腺的腺體,能夠分泌由脂肪酸、水和等組成的尾脂(英文稱為preen oil,字面意思為「理羽油」[17])。[18]鳥類用喙採集尾脂,並將它們塗抹在羽毛上。[19]燕鷗鸊鷈海燕等水鳥尾脂腺通常較大(相對於體型而言),但研究顯示,這個規律並不是絕對的。 [20]

尾脂幫助鳥類減少羽毛上的寄生生物,例如一些能分解羽毛的細菌真菌虱子[16]對戴勝進行的一項研究表明,尾脂中的共生細菌糞腸球菌產生的細菌素英語bacteriocin對於能夠分解羽毛的地衣芽孢桿菌有抑制作用。[21]雌性戴勝會把尾脂塗抹在自己的孵卵斑和卵上,因而尾脂會帶着共生細菌進入卵表面的孔中,這會導致卵的顏色變暗。研究顯示,這些細菌可能有助於保護髮育中的雛鳥。[22][23]其他研究表明,去除或讓鳥類無法接觸尾脂腺會導致羽毛上的細菌增加,但增加的細菌不一定是降解羽毛的那些種類。[24][17]對於部分鳥類物種而言,尾脂有助於保護它們免受部分體表寄生蟲的危害;研究發現,與感染了鳥類瘧疾的家麻雀相比,未感染個體的尾脂腺更大,腺體的抗菌活性也更高。[25]還有研究表明,戴勝亞目的尾脂可能有助於驅趕一些它們的哺乳類天敵。[16]

尾脂有助於鳥類羽毛保持防水性,雖然尾脂本身並不含有防水成分,但它有助於延長羽毛的微觀結構(羽支、羽小支等)的壽命,這些微觀結構相互之間緊密地交錯在一起,起到防水的作用。[16]

雖然大多數鳥類物種都有尾脂腺,但平胸鳥類鴇科啄木鳥以及少數鸚鵡斑鳩或鴿子卻沒有這種器官。[26][27]一些缺乏尾脂腺的鳥類具有一種特殊的絨羽——粉絨羽,這種絨羽會不斷分解成細小的粉末,鳥類在理羽時將其塗抹在正羽上。[28]有些物種的粉絨羽分佈在它們的全身各處,也有些物種的集中在特定的一處。粉絨羽有助於保護羽毛和防水,還能令羽毛具有金屬光澤。 [29]

參考資料

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外部連結