肌小節
肌小節(英語:sarcomere,即肌節、肌原纖維節)是肌原纖維的基本單位。肌節由三種不同肌絲系統組成。
- 粗肌絲系統成分是肌球蛋白(肌凝蛋白)和肌球蛋白結合蛋白C(myosin-binding protein C),後者的作用就是連結粗肌絲和肌纖蛋白(肌動蛋白)。
- 細肌絲由肌纖蛋白單體(連接於伴肌纖蛋白)、原肌凝蛋白和肌鈣蛋白組成。
- 伴肌纖蛋白與肌聯蛋白維持肌節的物理結構。
平滑肌的肌原纖維不排列為肌節。
帶
肌節的存在使得骨骼肌和心肌具有條紋狀外觀。
- 肌節是指兩條相鄰Z線間的部分。在電子顯微照片下Z線(Z盤)(德語:"Zwischenscheibe",盤之間)表現為一系列暗色線條。
- Z線兩邊是明帶。
- 明帶兩邊是暗帶。
- 暗帶中有一個較明亮的H盤(來自德語:Heller,明亮)。
- H帶之間有一條細M線 (德語"Mittel", 中間)。
肌節不同部分由不同的蛋白質組成:
- 細肌絲是明帶的主要成分且部分伸入暗帶。
- 粗肌絲是兩極的(兩個頭的)且貫穿暗帶。粗肌絲由中間的M線連接。
- 大分子蛋白肌聯蛋白連接Z線和M線,作用可能是與粗肌絲互動。肌聯蛋白(與它的異構體)是已知的自然界中最大的彈性蛋白。它為許多蛋白提供結合位點,目前認為在肌節形成過程中充當生物尺的作用。
- 伴肌動蛋白可能沿着細肌絲穿過整個明帶。猜想其作用與肌聯蛋白相同。
- 肌節中的Z線,M線中也找到一些有助於肌節保持穩定的蛋白。
- 肌纖蛋白和肌聯蛋白分子在Z線通過α輔肌動蛋白相連。
- 位於暗帶的肌纖蛋白和肌凝蛋白的的相互作用是引起肌肉收縮。
收縮
肌肉收縮時暗帶長度不變,保持1.85微米(在哺乳動物的骨骼肌中),明帶和H帶收縮。兩條Z線的距離因此縮短。
原肌凝蛋白遮蓋了肌凝蛋白和肌纖蛋白的結合位點,要使得肌細胞收縮必須暴露出該結合位點,鈣離子與大量分佈在原肌凝蛋白上的肌鈣蛋白 C結合引起原肌凝蛋白結構的變化(異構),使其暴露細肌絲上與橫橋的結合位點。鈣離子濃度由肌質網(一種特殊的滑面內質網)控制。鈣離子被泵回肌質網肌肉就停止收縮。
首先運動神經細胞釋放神經遞質乙酰膽鹼,乙酰膽鹼穿過神經肌肉結。隨後與突觸後膜的煙鹼型乙酰膽鹼受體結合。手提結構變化引起鈉離子湧入進而引起動作電位。動作電位通過橫管傳輸到肌質網,改變肌質網的通透性,引起鈣離子流進肌節。從而橫橋與肌纖蛋白結合引起肌肉收縮。
儲備
多數肌細胞只儲備少量ATP,也儲備肌糖原,但能量大部分由高能磷酸化合物提供。比如在脊椎動物中,肌酸磷酸為ADP提供磷酸基團以實現ATP合成。
肌節結構比較
脊椎動物的肌節長度範圍窄,節肢動物的肌節長度差異很大(7倍以上),在同一個體或不同物種之間都觀察到。
註釋
參考文獻
外部連結
- Histology image: 21601ooa – 波士頓大學的組織學學習系統 - "Ultrastructure of the Cell: sarcoplasm of skeletal muscle"
- MedicalMnemonics.com: 50 379 107
- Images created by antibody to striations (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- Muscle Contraction for dummies (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)
- Model representation of the sarcomere (頁面存檔備份,存於互聯網檔案館)