胡山足龍屬
胡山足龍屬 化石時期：晚白堊世，
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| 標本ZPAL MgD-I/173骨骼重建 | |
科學分類 
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| 界： | 動物界 Animalia |
| 門： | 脊索動物門 Chordata |
| 綱： | 蜥形綱 Sauropsida |
| 總目： | 恐龍總目 Dinosauria |
| 目： | 蜥臀目 Saurischia |
| 亞目： | 獸腳亞目 Theropoda |
| 科： | †半鳥科 Unenlagiidae |
| 演化支： | †哈茲卡盜龍亞科 Halszkaraptorinae |
| 屬： | †胡山足龍屬 Hulsanpes Osmólska, 1982 |
| 模式種 | |
| †珀氏胡山足龍 Hulsanpes perlei Osmólska, 1982
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胡山足龍（屬名：Hulsanpes，國際音標：[hʰʊlsɑːnpɛs]）是一屬馳龍科獸腳類恐龍，生存於大約7500至7200萬年前晚白堊世的蒙古國西戈約特組。化石發現於1970年，並在1982年由哈茲卡·奧斯穆斯卡正式敘述，他還指出該標本尚未成年。胡山足龍代表馳龍科基礎演化支哈茲卡盜龍亞科的首個化石記錄。
研究歷史
首件化石於1970年（第三次波蘭蒙古聯合考察期間）發現於蒙古戈壁沙漠的胡山地區。12年後（即1982年），模式種珀氏胡山足龍（Hulsanpes perlei）由波蘭古生物學家哈茲卡·奧斯穆斯卡（Halszka Osmólska）正式命名。屬名Hulsanpes（Hulsan＋pēs）取自模式產地胡山（Khulsan）的拉丁化名稱及拉丁語pēs（腳），意為「胡山的腳」。種名perlei紀念蒙古古生物學家阿勒坦格列爾·珀爾（Altangerel Perle）。正模標本ZPAL MgD-I/173出自西戈約特組的一個砂岩層中，年代可追溯至坎帕階晚期（約7200萬年前）。標本由未成熟個體的部分腦殼碎片、右腳第二、第三和第四跖骨及三節趾骨組成。奧斯穆斯卡曾提及正模標本中保存的腦殼，但從未將其敘述。她根據跖骨和第二趾骨的特殊形態推測其屬於恐爪龍下目，但由於材料稀少而僅將其初步歸入馳龍科。[1]
敘述
正模標本是一具小型未成熟個體，因此可用數據有限。骨骼上的粗糙紋理是生命早期階段的標誌，表明該個體可能是剛孵化的幼龍。本屬的鑑別特徵為：主視圖中，第三跖骨和第四跖骨的接觸區域平直，第四跖骨下端延伸到下外側。[2]
總的來說，保存下來的右跖骨纖細而結構堅實，三塊主要跖骨只缺少第一塊，所有跖骨上端都有輕微的侵蝕。雖然第三跖骨非常堅實，但上端沒有壓縮，表明其不屬於「窄足型跖骨」（Arctometatarsalian）。第二、第三和第四跖骨長度相似，分別為3.4 cm（34 mm）、3.9 cm（39 mm）和3.6 cm（36 mm），但第三跖骨最長。有三塊趾骨保存下來，但僅有一塊完整。第三跖骨的第一趾骨被嚴重侵蝕，下端大部分缺失，但保留了上端，而且仍與跖骨相連。第二跖骨第一趾骨保存完好，但第二趾骨嚴重受損，同樣是下部缺失，但仍與第一趾骨相連。[1][2]
腦殼碎片體積較小，長度僅為1 cm（10 mm），嵌入砂岩層的一小部分。其形態極其複雜且形狀不規則。經過與其它手盜龍類的比較發現，保存下來的部分可確認為腦殼前耳－後耳骨（Prootic-opisthotic bone）的右內側。[2]
分類學
1982年首次敘述時，奧斯穆斯卡暫時將其歸入馳龍科。奧斯穆斯卡認為，該標本的一些特徵過於「原始」，因此胡山足龍不可能是鳥類，例如跖骨缺乏融合（除較低區域之外的部分），但該特徵可能部分是由標本年齡過小所造成。[1]標本的幼年特徵讓人想起一隻小型伶盜龍，儘管這些特徵屬於共有衍征，但胡山足龍仍可能屬於馳龍科以外的另一個非鳥手盜龍類譜系。[3]由於中國獵龍的編碼錯誤，2004年馳龍科支序分析將本屬歸入馳龍科，[4]但阿格諾林和諾瓦斯在2013年將其歸為鳥盜龍類未定屬，因為其極其纖細的跖骨與鳥翼類相似，而其第三跖骨被認為是上部區域受到擠壓。[5]後一說法被證明是錯誤的。[2]
在幾次分析結果皆不一致之後，考爾及其同僚於2017年在哈茲卡盜龍敘述論文中建立一新的演化支――哈茲卡盜龍亞科，以包含新命名的哈茲卡盜龍及其近親胡山足龍和大黑天神龍。分析表明，哈茲卡盜龍亞科是已知最原始的馳龍科演化支，與半鳥亞科稍有關聯。胡山足龍作為大黑天神龍的姊妹物種，在該演化支中佔有衍生地位，分支圖如下所示：[6]
| 馳龍科 Dromaeosauridae |
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古生物學
胡山足龍已被重新歸入哈茲卡盜龍亞科，更新了這種動物生活方式的各個方面。胡山足龍的生活方式與現代秋沙鴨或雁形目相似，大部分時間都在水生環境（如河流）中使用前肢和後肢輔助游泳，但與所有恐龍一樣在陸地上繁殖並在巢穴中產卵。[6][7]然而，從跖骨特徵來看，胡山足龍可能更適應陸生生活且善於奔跑，顯示該亞科具有多樣性。[2]
古生態學
正模標本發現於蒙古戈壁沙漠的西戈約特組，該地層可追溯至約7200萬至7500萬年前的晚白堊世坎帕階中晚期。當時，其環境主要包括大型河流和其他水體以及突出的沙丘狀地形。在這片區域，胡山足龍與多種恐龍共享棲息地，如弱角龍、戈壁鳥、小馳龍、美甲龍、多智龍和膨頭龍。[8][9]胡山足龍的運動特化可能表明該地層物種生態位分化的減小。[2]
參見
參考資料
- ^ 1.0 1.1 1.2 Osmólska, H. Hulsanpes perlei n.g. n.sp. (Deinonychosauria, Saurischia, Dinosauria) from the Upper Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte. 1982, 1982 (7): 440–448.
- ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 Cau, A.; Madzia, D. Redescription and affinities of Hulsanpes perlei (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Mongolia. PeerJ. 2018, 6: e4868. PMC 5978397
. PMID 29868277. doi:10.7717/peerj.4868 .
- ^ Currie, P. J. Theropods from the Cretaceous of Mongolia (PDF). Benton, M. J.; Shishkin, M. A.; Unwin, D. M.; Kurochkin, E. N. (編). The Age of Dinosaurs in Russia and Mongolia. Cambridge: Cambridge University Press. 2000: 434–455 [2021-11-19]. ISBN 052154582X. （原始內容 (PDF)存檔於2006-11-10）.
- ^ Senter, P.; Barsbold, R.; Britt, B. B; Burnham, D. A. Systematics and evolution of Dromaeosauridae (Dinosauria, Theropoda). Bulletin of Gunma Natural History Museum. 2004, 8: 1–20.
- ^ Agnolín, F. L.; Novas, F. E. Uncertain Averaptoran Theropods. Avian Ancestors. Netherlands: Springer, Dordrecht. 2013: 37 [2021-11-19]. ISBN 9789400756373. doi:10.1007/978-94-007-5637-3_4. （原始內容存檔於2022-04-08）.
- ^ 6.0 6.1 Cau, A.; Beyrand, V.; Voeten, D. F. A. E.; Fernandez, V.; Tafforeau, P.; Stein, K.; Barsbold, R.; Tsogtbaatar, K.; Currie, P. J.; Godefroit, P. Synchrotron scanning reveals amphibious ecomorphology in a new clade of bird-like dinosaurs. Nature. 2017, 552 (7685): 395–399 [2021-11-19]. Bibcode:2017Natur.552..395C. PMID 29211712. doi:10.1038/nature24679. （原始內容存檔於2021-03-18）.
- ^ Cau, A. The body plan of Halszkaraptor escuilliei (Dinosauria, Theropoda) is not a transitional form along the evolution of dromaeosaurid hypercarnivory. PeerJ. 2020, 8: e8672. PMC 7047864 . PMID 32140312. doi:10.7717/peerj.8672 .
- ^ Fanti, F.; Cantelli, L.; Angelicola, L. High-resolution maps of Khulsan and Nemegt localities (Nemegt Basin, southern Mongolia): Stratigraphic implications. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 494: 14–28. Bibcode:2018PPP...494...14F. doi:10.1016/j.palaeo.2017.10.015.
- ^ Eberth, D. A. Stratigraphy and paleoenvironmental evolution of the dinosaur-rich Baruungoyot-Nemegt succession (Upper Cretaceous), Nemegt Basin, southern Mongolia. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2018, 494: 29–50. Bibcode:2018PPP...494...29E. doi:10.1016/j.palaeo.2017.11.018.
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