跳至內容

韁核

維基百科，自由的百科全書
韁核
韁核（紅色）位於松果體或丘腦前面的位置。
如圖，韁核（藍色）位於松果體（紅色）前面。
標識字符
MeSHD019262
NeuroNames（英語：NeuroNames）294
NeuroLex（英語：NeuroLex） IDbirnlex_1611
TA98A14.1.08.003
TA25662
FMAFMA:62032
《神經解剖學術語（英語：Anatomical terms of neuroanatomy）》

韁核（habenula，拉丁語中habena表示韁繩）是位於脊椎動物丘腦背側的一個體積較小的雙側核團，其體積小於一粒豌豆，形狀細長。其與第三腦室接壤，位於松果體前面。[1]

儘管韁核十分微小，但每個韁核都分為兩個不同的區域：內側韁核 (MHb) 和外側韁核 (LHb)，兩者都具有不同的神經元群、傳入纖維和傳出纖維。[2][3] 內側韁核可以再分為五個亞核，而外側韁核則可分為四個亞核。[4]研究顯示內側韁核及外側韁核形態的複雜性，內側韁核不同的傳入纖維分別投射到不同的亞核。[5]內外側韁核之間不同的基因表現使兩個區域有不同的功能。[6]

韁核是脊椎動物演化中的保守結構，哺乳動物的韁核是高度對稱的，而魚類、兩棲類及爬蟲類的韁核在大小、分子組成及連接方面都極不對稱。[1]韁核是邊緣系統通路中一個主要組成部分，[1]韁核和腳間核（英語：interpeduncular nucleus）之間的後屈束（英語：fasciculus retroflexus）路徑是發育中的大腦中首先形成的主要神經束之一。[1]

韁核是連接前腦區域和中腦區域的中央結構，為情緒和感覺處理整合的樞紐或交點，[2]它整合來自邊緣系統、感官和基底核的訊息來做出適當且有效的反應措施。[5]韁核參與單胺神經傳導物質的調節，特別是多巴胺和血清素，[2][3]這兩種神經傳導物質都與焦慮症和迴避行為密切相關。[2]韁核的功能也涉及動機、情緒、學習以及痛覺，[2]內側韁核在憂鬱、壓力、記憶和尼古丁戒斷中發揮重要作用，也在可卡因、安非他命和酒精成癮中發揮重要作用。[6]內側韁核表現出高水平的煙鹼型乙酰膽鹼受體 (nAChR)，其參與多種形式的成癮。[6]

解剖學

每個韁核都分為內側及外側兩個部分，研究顯示內側韁核可以再分為五個亞核，而外側韁核則可分為四個亞核。[4] 左右韁核由韁連合相連接，松果體附着於腦部此區域。[7]

外側韁核

外側韁核主要的傳入區域是外側視前區（英語：preoptic area）、腹側蒼白球（英語：pallidum）、外側下丘腦、內側韁核和蒼白球的內部。[8]外側韁核中的神經元是「負向獎勵」的，因為它們會被與不愉快事件、獎賞的缺乏或懲罰的存在相關的刺激活化。[9] 外側韁核的獎勵訊息來自蒼白球內部。[10]

外側韁核的輸出作用於多巴胺能區域、血清素區域及膽鹼能區域[8]此輸出抑制黑質緻密部和腹側被蓋區的多巴胺神經元，外側韁核的活化與其失去活性相關，相反的，外側韁核的失活也與其活化相關。[11]外側韁核的功能是抵抗外側被蓋核在獲得迴避反應時的作用，但在形成記憶、動機或執行時，不會對迴避反應起作用。[12] 研究表明，外側韁核可能在決策中發揮至關重要的作用，[13]研究也表明，外側韁核活性異常和憂鬱症之間存在關聯。[14]

內側韁核

內側韁核接收來自後部透明中隔（英語：septum pellucidum）及Broca氏對角帶（英語：diagonal band of Broca），外側韁核接收來自外側下丘腦、伏隔核、蒼白球內側部、腹側蒼白球和Broca氏對角帶的傳入訊號。[8] 整體而言，這個複雜互連的區域是背側間腦傳導系統（英語：dorsal diencephalic conduction system）（DDCS）的一部分，負責將訊息從邊緣系統傳遞到中腦、後腦和內側前腦。[15][16]

內側韁核的輸入來自各個區域並攜帶許多不同的化學物質。傳入區域包括間隔核（英語：septal nuclei）、來自腹側被蓋區束間核的多巴胺能輸入，來自藍斑核的去甲腎上腺素能輸入以及來自Broca對角帶的GABA能輸入。內側韁核將麩胺酸、P物質和乙酰膽鹼的輸出通過腳間核發送到導水管周圍灰質以及松果體。[17][18]

不對稱性

Nikolaus Goronowitsch[7]在1883年發現了韁核的不對稱性，許多物種皆展現了韁核神經元左右不對稱的分化。[7]在許多魚類和兩棲動物中，一側的韁核明顯比另一側大，並且更好地組織成背側間腦中的不同核。這種分化的側面（無論是左側較發達還是右側較發達）因物種而異。而鳥類及哺乳類的兩個韁核都比較對稱，並且每側都由內側核和外側核組成，在魚類和兩棲動物中分別相當於背側韁核和腹側韁核。[19][8][20]

嗅覺編碼

在一些魚（七鰓鰻和硬骨魚）中，僧帽細胞（英語：mitral cell）（主要嗅覺神經元）軸突以不對稱的方式專門投射到韁核的右半球，這表示背側韁核在功能上不對稱，主要是右半球的氣味反應。 研究還表明，即使沒有嗅覺刺激，背側韁核神經元也會自發性活躍。 這些自發性活動的背側韁核神經元被組織成功能簇，旨在控制嗅覺反應。

功能

這個核團被認為參與單胺類神經傳導物質，如多巴胺和血清素的調節。[21][22]

韁核參與疼痛處理、生殖行為、營養、睡眠-覺醒週期、壓力反應和學習。近期使用功能性磁振造影[23]和單一單元電生理學[11]的演示將外側韁核的功能與獎勵處理緊密聯繫起來，特別是在編碼負回饋或負獎勵方面。Matsumoto（松本）和Hikosaka（彥坂）在2007年提出，大腦中的獎勵和負面獎勵信息可能通過外側韁核、基底神經節和單胺能（多巴胺和血清素）系統之間的相互作用加以詳細說明，並且外側韁核可能在這種整合功能中發揮關鍵作用。[11] 其後Bromberg-Martin等人於2011年強調，除了正向和負向獎勵預測錯誤之外，外側韁核中的神經元還發出正向和負向資訊預測錯誤訊號。[24]

與憂鬱症的關聯

患有重度憂鬱症的患者，內側和外側韁核的體積均減少，右側神經元細胞數量也減少，[25]這種變化在精神分裂症患者中不會出現。[25]外側韁核的主要傳入束（即丘腦髓紋）的深部腦刺激已被用於治療嚴重、遷延且難以治療的憂鬱症。[26][27]

在動物研究中，外側韁核的NMDA受體依賴性爆發與憂鬱症有關，[28]並且已經證明，全身麻醉劑氯胺酮能當作受體拮抗劑來阻止這種放電。[29]氯胺酮在人類中顯示出快速作用的抗憂鬱作用（劑量為0.5毫克/體重/公斤）後，已成為許多研究的主題。[30]

動機和成癮

近期對韁核的研究已經開始將結構與有機體當前的情緒、動機感和獎勵識別聯繫起來。[31] 外側韁核原先被認為是一種「反獎勵」訊號，但後來的研究表明外側韁核有助於識別偏好、幫助大腦區分潛在的行動和隨後的動機決策。[32] 在一項使用巴甫洛夫條件反射模型的研究中，結果顯示韁核反應增加，[33] 這種增加與懲罰（即電擊）相關的條件刺激同時發生。[33] 因此，研究人員推測，若外側韁核的抑制或損傷導致無法處理此類訊息，則可能導致隨機動機行為。[32][33]外側韁核對於理解獎勵和動機關係尤其重要，因為它與成癮行為有關，[31] 其抑制多巴胺能神經元，減少多巴胺的釋放。[34] 多項動物研究表明，接受獎勵與多巴胺濃度升高同時發生，但一旦動物學會了習得關聯，多巴胺濃度就會保持升高，只有在獎勵被取消時才會降低。[20][22][31][34] 因此，多巴胺濃度只會隨着不可預測的獎勵和「正預測錯誤」而增加。[20]此外，去除預期獎勵會活化外側韁核，抑制多巴胺濃度，[20]這項發現解釋了為什麼成癮藥物與多巴胺濃度升高有關。[20]

尼古丁與煙鹼型乙酰膽鹼受體

根據國家藥物濫用研究所（英語：National Institute on Drug Abuse）的數據，美國五分之一的可預防的死亡是由煙草的使用引起的。[35]尼古丁是大多數煙草製品中發現的成癮藥物，很容易被身體的血液吸收。[35] 儘管人們容易誤解使用煙草和尼古丁具有放鬆作用，但動物行為測試顯示尼古丁具有致焦慮作用。[36] 煙鹼型乙酰膽鹼受體（nAChR）已被確定為尼古丁活性的主要位點並調節隨後的細胞極化。[37]煙鹼型乙酰膽鹼受體由許多α和β亞基組成，在外側韁核及內側韁核中都有發現，研究表明它們可能在成癮和戒斷行為中發揮關鍵作用。[37][38]

歷史

韁核是一種在3.6億多年前出現在脊椎動物中的保守結構，[4]安德烈亞斯·維薩留斯於1555年首次描述了韁連合，[39]而狄奧多·赫曼·梅涅特則在1872年提到了韁核。[40]

參考來源

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 1.3 Antolin-Fontes, B; Ables, JL; Görlich, A; Ibañez-Tallon, I. The habenulo-interpeduncular pathway in nicotine aversion and withdrawal.. Neuropharmacology. September 2015, 96 (Pt B): 213–22. PMC 4452453 可免費查閱. PMID 25476971. doi:10.1016/j.neuropharm.2014.11.019. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 Antunes, GF; Campos, ACP; Martins, DO; Gouveia, FV; Rangel Junior, MJ; Pagano, RL; Martinez, RCR. Unravelling the Role of Habenula Subnuclei on Avoidance Response: Focus on Activation and Neuroinflammation.. International Journal of Molecular Sciences. 27 June 2023, 24 (13): 10693. PMC 10342060 可免費查閱. PMID 37445871. doi:10.3390/ijms241310693 可免費查閱. 
  3. ^ 3.0 3.1 Boulos, LJ; Darcq, E; Kieffer, BL. Translating the Habenula-From Rodents to Humans.. Biological Psychiatry. 15 February 2017, 81 (4): 296–305. PMC 5143215 可免費查閱. PMID 27527822. doi:10.1016/j.biopsych.2016.06.003. 
  4. ^ 4.0 4.1 4.2 Ables, JL; Park, K; Ibañez-Tallon, I. Understanding the habenula: A major node in circuits regulating emotion and motivation.. Pharmacological Research. April 2023, 190: 106734. PMID 36933754. doi:10.1016/j.phrs.2023.106734 可免費查閱. 
  5. ^ 5.0 5.1 Juárez-Leal, I; Carretero-Rodríguez, E; Almagro-García, F; Martínez, S; Echevarría, D; Puelles, E. Stria medullaris innervation follows the transcriptomic division of the habenula.. Scientific Reports. 16 June 2022, 12 (1): 10118. Bibcode:2022NatSR..1210118J. PMC 9203815 可免費查閱. PMID 35710872. doi:10.1038/s41598-022-14328-1. 
  6. ^ 6.0 6.1 6.2 Viswanath, H; Carter, AQ; Baldwin, PR; Molfese, DL; Salas, R. The medial habenula: still neglected.. Frontiers in Human Neuroscience. 2013, 7: 931. PMC 3894476 可免費查閱. PMID 24478666. doi:10.3389/fnhum.2013.00931 可免費查閱. 
  7. ^ 7.0 7.1 7.2 Guglielmotti, Vittorio; Cristino, Luigia. The interplay between the pineal complex and the habenular nuclei in lower vertebrates in the context of the evolution of cerebral asymmetry. Brain Research Bulletin. 2006, 69 (5): 475–488. ISSN 0361-9230. PMID 16647576. S2CID 24786037. doi:10.1016/j.brainresbull.2006.03.010. 
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 Geisler S, Trimble M. The lateral habenula: no longer neglected. CNS Spectrums. June 2008, 13 (6): 484–9. PMID 18567972. S2CID 37331212. doi:10.1017/S1092852900016710. 
  9. ^ Matsumoto M, Hikosaka O. Representation of negative motivational value in the primate lateral habenula. Nature Neuroscience. January 2009, 12 (1): 77–84. PMC 2737828 可免費查閱. PMID 19043410. doi:10.1038/nn.2233. 
  10. ^ Hong S, Hikosaka O. The globus pallidus sends reward-related signals to the lateral habenula. Neuron. November 2008, 60 (4): 720–9. PMC 2638585 可免費查閱. PMID 19038227. doi:10.1016/j.neuron.2008.09.035. 
  11. ^ 11.0 11.1 11.2 Matsumoto M, Hikosaka O. Lateral habenula as a source of negative reward signals in dopamine neurons. Nature. June 2007, 447 (7148): 1111–5. Bibcode:2007Natur.447.1111M. PMID 17522629. S2CID 4418279. doi:10.1038/nature05860. 
  12. ^ Shumake J, Ilango A, Scheich H, Wetzel W, Ohl FW. Differential neuromodulation of acquisition and retrieval of avoidance learning by the lateral habenula and ventral tegmental area. The Journal of Neuroscience. April 2010, 30 (17): 5876–83. PMC 6632612 可免費查閱. PMID 20427648. doi:10.1523/JNEUROSCI.3604-09.2010. 
  13. ^ Stopper CM, Floresco SB. What's better for me? Fundamental role for lateral habenula in promoting subjective decision biases. Nature Neuroscience. January 2014, 17 (1): 33–5. PMC 4974073 可免費查閱. PMID 24270185. doi:10.1038/nn.3587. 
  14. ^ Yang Y, Wang H, Hu J, Hu H. Lateral habenula in the pathophysiology of depression. Curr Opin Neurobiol. February 2018, 48: 90–96. PMID 29175713. doi:10.1016/j.conb.2017.10.024 可免費查閱. 
  15. ^ Beretta, Carlo Antonio; Dross, Nicolas; Gutierrez-Triana, Jose Arturo; Ryu, Soojin; Carl, Matthias. Habenula circuit development: past, present, and future. Frontiers in Neuroscience. 2012-01-01, 6: 51. PMC 3332237 可免費查閱. PMID 22536170. doi:10.3389/fnins.2012.00051 可免費查閱. 
  16. ^ Bianco, Isaac H.; Wilson, Stephen W. The habenular nuclei: a conserved asymmetric relay station in the vertebrate brain. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 2009-04-12, 364 (1519): 1005–1020. ISSN 0962-8436. PMC 2666075 可免費查閱. PMID 19064356. doi:10.1098/rstb.2008.0213 （英語）. 
  17. ^ Lecourtier L, Kelly PH. A conductor hidden in the orchestra? Role of the habenular complex in monoamine transmission and cognition. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. January 2007, 31 (5): 658–72. PMID 17379307. S2CID 12856377. doi:10.1016/j.neubiorev.2007.01.004. 
  18. ^ Antolin-Fontes B, Ables JL, Görlich A, Ibañez-Tallon I. The habenulo-interpeduncular pathway in nicotine aversion and withdrawal. Neuropharmacology. September 2015, 96 (Pt B): 213–22. PMC 4452453 可免費查閱. PMID 25476971. doi:10.1016/j.neuropharm.2014.11.019. 
  19. ^ Hüsken U, Stickney HL, Gestri G, Bianco IH, Faro A, Young RM, Roussigne M, Hawkins TA, Beretta CA, Brinkmann I, Paolini A, Jacinto R, Albadri S, Dreosti E, Tsalavouta M, Schwarz Q, Cavodeassi F, Barth AK, Wen L, Zhang B, Blader P, Yaksi E, Poggi L, Zigman M, Lin S, Wilson SW, Carl M. Tcf7l2 is required for left-right asymmetric differentiation of habenular neurons. Current Biology. October 2014, 24 (19): 2217–27. PMC 4194317 可免費查閱. PMID 25201686. doi:10.1016/j.cub.2014.08.006. 
  20. ^ 20.0 20.1 20.2 20.3 20.4 Hu, Hailan; Cui, Yihui; Yang, Yan. Circuits and functions of the lateral habenula in health and in disease. Nature Reviews Neuroscience. April 2020, 21 (5): 277–295. ISSN 1471-0048. PMID 32269316. S2CID 215411587. doi:10.1038/s41583-020-0292-4 （英語）. 
  21. ^ Stephenson-Jones, Marcus; Floros, Orestis; Robertson, Brita; Grillner, Sten. Evolutionary conservation of the habenular nuclei and their circuitry controlling the dopamine and 5-hydroxytryptophan (5-HT) systems. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2011, 109 (3): E164–E173. PMC 3271889 可免費查閱. PMID 22203996. doi:10.1073/pnas.1119348109 可免費查閱. 
  22. ^ 22.0 22.1 Boulos, Laura-Joy; Darcq, Emmanuel; Kieffer, Brigitte Lina. Translating the Habenula—From Rodents to Humans. Biological Psychiatry. 2017-02-15, 81 (4): 296–305. PMC 5143215 可免費查閱. PMID 27527822. doi:10.1016/j.biopsych.2016.06.003. 
  23. ^ Ullsperger M, von Cramon DY. Error monitoring using external feedback: specific roles of the habenular complex, the reward system, and the cingulate motor area revealed by functional magnetic resonance imaging. The Journal of Neuroscience. May 2003, 23 (10): 4308–14. PMC 6741115 可免費查閱. PMID 12764119. doi:10.1523/JNEUROSCI.23-10-04308.2003. 
  24. ^ Bromberg-Martin ES, Hikosaka O. Lateral habenula neurons signal errors in the prediction of reward information. Nature Neuroscience. August 2011, 14 (9): 1209–16. PMC 3164948 可免費查閱. PMID 21857659. doi:10.1038/nn.2902. 
  25. ^ 25.0 25.1 Ranft K, Dobrowolny H, Krell D, Bielau H, Bogerts B, Bernstein HG. Evidence for structural abnormalities of the human habenular complex in affective disorders but not in schizophrenia. Psychological Medicine. April 2010, 40 (4): 557–67. PMID 19671211. S2CID 11799795. doi:10.1017/S0033291709990821. 
  26. ^ Sartorius A, Kiening KL, Kirsch P, von Gall CC, Haberkorn U, Unterberg AW, Henn FA, Meyer-Lindenberg A. Remission of major depression under deep brain stimulation of the lateral habenula in a therapy-refractory patient. Biological Psychiatry. January 2010, 67 (2): e9–e11. PMID 19846068. S2CID 43590983. doi:10.1016/j.biopsych.2009.08.027. 
  27. ^ Juckel G, Uhl I, Padberg F, Brüne M, Winter C. Psychosurgery and deep brain stimulation as ultima ratio treatment for refractory depression. European Archives of Psychiatry and Clinical Neuroscience. February 2009, 259 (1): 1–7. PMID 19137233. S2CID 27076192. doi:10.1007/s00406-008-0826-7. 
  28. ^ Howe WM, Kenny PJ. Burst firing sets the stage for depression. Nature. February 2018, 554 (7692): 304–305. Bibcode:2018Natur.554..304H. PMID 29446408. doi:10.1038/d41586-018-01588-z 可免費查閱. 
  29. ^ Yang Y, Cui Y, Sang K, Dong Y, Ni Z, Ma S, Hu H. Ketamine blocks bursting in the lateral habenula to rapidly relieve depression. Nature. February 2018, 554 (7692): 317–322. Bibcode:2018Natur.554..317Y. PMID 29446381. S2CID 3334820. doi:10.1038/nature25509. 
  30. ^ Serafini G, Howland RH, Rovedi F, Girardi P, Amore M. The role of ketamine in treatment-resistant depression: a systematic review. Current Neuropharmacology. September 2014, 12 (5): 444–61. PMC 4243034 可免費查閱. PMID 25426012. doi:10.2174/1570159X12666140619204251.  已忽略未知參數|df= (幫助)
  31. ^ 31.0 31.1 31.2 Fakhoury, Marc; López, Domínguez. The Role of Habenula in Motivation and Reward. Advances in Neuroscience. 
  32. ^ 32.0 32.1 Stopper, Colin M; Floresco, Stan B. What's better for me? Fundamental role for lateral habenula in promoting subjective decision biases. Nature Neuroscience. 24 November 2013, 17 (1): 33–35. PMC 4974073 可免費查閱. PMID 24270185. doi:10.1038/nn.3587. 
  33. ^ 33.0 33.1 33.2 Lawson, Rebecca P.; Seymour, Ben; Loh, Eleanor; Lutti, Antoine; Dolan, Raymond J.; Dayan, Peter; Weiskopf, Nikolaus; Roiser, Jonathan P. The habenula encodes negative motivational value associated with primary punishment in humans. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2014-08-12, 111 (32): 11858–11863. Bibcode:2014PNAS..11111858L. ISSN 0027-8424. PMC 4136587 可免費查閱. PMID 25071182. doi:10.1073/pnas.1323586111 可免費查閱 （英語）. 
  34. ^ 34.0 34.1 Hikosaka, Okihide; Sesack, Susan R.; Lecourtier, Lucas; Shepard, Paul D. Habenula: Crossroad between the Basal Ganglia and the Limbic System. Journal of Neuroscience. 2008-11-12, 28 (46): 11825–11829. PMC 2613689 可免費查閱. PMID 19005047. doi:10.1523/jneurosci.3463-08.2008. 
  35. ^ 35.0 35.1 Abuse, National Institute on Drug. Tobacco/Nicotine. 2014-12-16 [2016-11-22] （美國英語）. 
  36. ^ Casarrubea, Maurizio; Davies, Caitlin; Faulisi, Fabiana; Pierucci, Massimo; Colangeli, Roberto; Partridge, Lucy; Chambers, Stephanie; Cassar, Daniel; Valentino, Mario. Acute nicotine induces anxiety and disrupts temporal pattern organization of rat exploratory behavior in hole-board: a potential role for the lateral habenula. Frontiers in Cellular Neuroscience. 2015-01-01, 9: 197. PMC 4450172 可免費查閱. PMID 26082682. doi:10.3389/fncel.2015.00197 可免費查閱. 
  37. ^ 37.0 37.1 Zuo, Wanhong; Xiao, Cheng; Gao, Ming; Hopf, F. Woodward; Krnjević, Krešimir; McIntosh, J. Michael; Fu, Rao; Wu, Jie; Bekker, Alex. Nicotine regulates activity of lateral habenula neurons via presynaptic and postsynaptic mechanisms. Scientific Reports. 2016-09-06, 6: 32937. Bibcode:2016NatSR...632937Z. ISSN 2045-2322. PMC 5011770 可免費查閱. PMID 27596561. doi:10.1038/srep32937 （英語）. 
  38. ^ Dao, Dang Q.; Perez, Erika E.; Teng, Yanfen; Dani, John A.; De Biasi, Mariella. Nicotine Enhances Excitability of Medial Habenular Neurons via Facilitation of Neurokinin Signaling. Journal of Neuroscience. 2014-03-19, 34 (12): 4273–4284. PMC 3960468 可免費查閱. PMID 24647947. doi:10.1523/jneurosci.2736-13.2014. 
  39. ^ Turliuc, Dana; Turliuc, Șerban; Cucu, Andrei; Dumitrescu, Gabriela; Costea, Claudia. An entire universe of the Roman world's architecture found in the human skull. Journal of the History of the Neurosciences. 2015-11-19, 26 (1): 88–100. ISSN 0964-704X. PMID 26584250. S2CID 21254791. doi:10.1080/0964704x.2015.1099382. 
  40. ^ Turliuc, Dana; Turliuc, Şerban; Cucu, Andrei; Dumitrescu, Gabriela Florenţa; Cărăuleanu, Alexandru; Buzdugă, Cătălin; Tamaş, Camelia; Sava, Anca; Costea, Claudia Florida. A review of analogies between some neuroanatomical terms and roman household objects. Annals of Anatomy - Anatomischer Anzeiger. 2016, 204: 127–133. ISSN 0940-9602. PMID 26337365. doi:10.1016/j.aanat.2015.07.001. 

外部連結


  • Jetti SK, Vendrell-Llopis N, Yaksi E. Spontaneous activity governs olfactory representations in spatially organized habenular microcircuits. Current Biology. February 2014, 24 (4): 434–9. PMID 24508164. doi:10.1016/j.cub.2014.01.015 可免費查閱. 


取自 "https://zh.wikipedia.org/w/index.php?title=韁核&oldid=84256345"