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大角鹿

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大角鹿
化石时期：中更新世 - 中全新世 0.45–0.0077 Ma
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保护状况
绝灭（约公元前5700年）
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 哺乳纲 Mammalia
目： 偶蹄目 Artiodactyla
科： 鹿科 Cervidae
属： †大角鹿属 Megaloceros
种：
†大角鹿 M. giganteus
二名法
†Megaloceros giganteus
晚更新世时期大角鹿的分布区域
异名
  • Alce gigantea Blumenbach, 1799
  • Megaceros giganteus
  • Megaloceros antiquorum
  • Megaloceros giganteus giganteus
  • Cervus giganteus
  • Cervus (Megaceros) hibernicus Owen, 1844
  • Cervus megaceros Hart,1825

大角鹿（学名：Megaloceros giganteus[1]），又名巨大角鹿、巨型鹿或爱尔兰驼鹿[2]，是已发现体型最大的鹿，生存于更新世中期及全新世中期的欧亚大陆，由爱尔兰至西伯利亚的贝加尔湖。最近年代的化石发现于西伯利亚，由放射性碳定年法测定后为属于7700年前[3][4]。大角鹿的大量化石现正在爱尔兰都柏林的爱尔兰自然历史博物馆（英语：National Museum of Ireland – Natural History）展览。

其种加词“Giganteus”意为“巨大的”。

传统上大角鹿被称为爱尔兰驼鹿。虽然有大量的骨骼在爱尔兰的酸沼发现，但牠们却不只限于爱尔兰，加上牠其实与驼鹿和加拿大马鹿不是近亲，故现时很多学者都只称呼牠为大角鹿。[5][3][6]现今的物种都可能是从M. antecedens在近埃姆间冰期演化而来。M. antecedens有时被认为是一个亚种，称为M. giganteus antecedens，牠的鹿角相似但更为复杂。

虽然有一项研究指出大角鹿现存的最近亲为欧洲马鹿[7]，但是其他系统分类学上的研究则多认为大角鹿是黇鹿的姊妹演化支[6][8][9][10]。

分类学

研究历史

大角鹿的骨架复原图，绘于1856年

大角鹿最初由爱尔兰医师汤玛斯·莫利纽兹根据于都柏林达迪斯敦（英语：Dardistown, Dublin）发现的巨大鹿角在1956年进行正式发表，在当时他认为这鹿角为驼鹿的鹿角，并认为这代表驼鹿曾广泛分布于爱尔兰岛上[11]。法国科学家乔治·居维叶为第一个挑战这项观点的人，他认为这些鹿角并不属于任何已知现存的物种。

鹿角

大角鹿的巨大鹿角。

在20世纪之前，大角鹿的巨大鹿角曾被用来否定达尔文的进化论，认为这么大的角显然没有好处，是源自定向演化，鹿角会不断的增大，继而由于过分的大以致大角鹿不能正常觅食或是鹿角与树枝纠缠进而灭绝[6]。另一些人则认为鹿角持续受到强烈的性选择，因雄鹿需要打斗才能得到雌鹿[12]。史蒂芬·古尔德于1974年指相对于一般的鹿，大角鹿不单体型上较大，鹿角在比例上亦较为大，显示在发育期间的身体及鹿角的生长率不同[5]。大角鹿的体型刚好适合较大的角，故大角鹿的祖先早已有足够大的角来演化。而古尔德更指鹿角的大小及位置正是由性选择来维持：这对鹿角在形态上很不适合打斗，但其在头颅骨的位置则在攻击敌人及吸引异性方面十分完美。大角鹿不像其他的鹿，牠们根本不用转动头部来显示其角的美态，单单从其正面就可以看到。

演化

大角鹿（M. g. antecedens）颅骨化石

大角鹿属于大角鹿属，该属最古老的物种可以追溯至更新世早期[13]。M. giganteus被认为并非是更新世中期常见于欧洲的中等体型物种M. savini的直属后代。于更新世早期（约120万年前）希腊所发现的未命名大角鹿属物种化石被认为与大角鹿亲缘关系较M. savini近，因为两者第四下前臼齿（P4）齿冠型态结构十分类似[14]。大角鹿最古老的化石出土自诺福克郡的霍默斯菲尔德（英语：Homersfield），地层年代约为450,000年前；以及德国的穆尔河畔施泰因海姆（化石被认为属于亚种M. g. antecedens），地层年代约为400,000–300,000年前 [15]。

法国古尼雅克洞中的大角鹿岩洞壁画，年代约于25,000-19,000年前，这些壁画呈现了大角鹿化石上无法观察到的条纹以及驼峰[16]。

大部分已知的大角鹿遗骸发现于更新世晚期，超过一百头的大角鹿化石是在都柏林巴利贝格的酸沼之中发现[17]。

大角鹿属于可能为多系群的大角鹿族，其他属于大角鹿族的演化支包括Megaceroides（英语：Megaceroides algericus）、Praemegaceros（英语：Praemegaceros）、真枝角鹿及肿骨鹿。

想像图

2005年，自4根鹿角与骨头中的细胞色素b（英语：cytochrome b）抽取到了两段线粒体DNA，分析这两段线粒体DNA后发现，大角鹿可能曾与欧洲马鹿进行杂交，这在现存鹿物种之中并不少见。由于都具有掌状的鹿角，大角鹿被认为与黇鹿为近亲，然而线粒体DNA的分析结果却认为大角鹿可能与鹿属的关系较近[18]。然而，2015年接续线粒体DNA分析的研究结果却反驳了2005年的研究结果，并证明大角鹿确实与黇鹿的亲缘关系较近[9]，此外两者的骨迷路型态也十分近似，这代表着2005年的结果可能是受到DNA污染的影响[10]。

描述

大角鹿全身骨架，展于美国自然史博物馆

大角鹿具有所有已知的鹿中最大的鹿角，由鹿角一端至另一端最长可达3.65米（12.0英尺）并重达40千克（88磅）；个体肩高2.1米（6英尺11英寸），体重约为540—600千克（1,200—1,300磅），最重可超过700千克（1,500磅）[19][20]，最目前已知最重的旧世界鹿科物种之一[8]，与现存的阿拉斯加驼鹿同为目前已知第三大型的鹿，第二及最大型的鹿则分别为罕角驼鹿（英语：Cervalces scotti）与宽角驼鹿（英语：Cervalces latifrons）[19][20]。相较于驼鹿，大角鹿具有更为粗壮（英语：robustness (morphology)）的骨架，中老年驼鹿的骨架约与壮年大角鹿相当，而壮年驼鹿的骨架则约与青年大角鹿相当。由于社会结构的不同，大角鹿拥有比驼鹿更为明显的两性异型[21]，雄性的体重约为450—700千克（990—1,540磅），平均为575千克（1,268磅），而雌性的体型约为雄性的80%，平均体重为460千克（1,010磅）[2]。

36,000年前肖维岩洞内的大角鹿绘画（绿点为碳-14取样点）

假设套用与欧洲马鹿相同的进食模式，一头拥有40千克（88磅）鹿角的大角鹿在健康状况较差时鹿角重量会缩减至20至28千克（44至62磅）[5][20]，而拥有35千克（77磅）鹿角的大角鹿在状况差时则会缩减至 18至25千克（40至55磅）[22]，接近现存驼鹿的鹿角重量。另外在气候条件较差时，拥有35千克（77磅）鹿角的大角鹿其鹿角重量更可能缩减至低于13千克（29磅），接近现存加拿大马鹿的鹿角重量[2]。另外栖息的环境也会影响大角鹿鹿角的形状，例如栖息于密林中的大角鹿，其鹿角的分支就会较为密集向上[22]。在岛屿上，鹿角基部的圆周大小缩减了41%，按照此比例计算，栖息于岛屿上的大角鹿其鹿角重量仅有栖息于大陆上个体的1/14，这样的大小差异比起现存欧洲马鹿更为两极[5]。大角鹿可能会于繁殖期时脱落并长出新的鹿角。鹿角的生长需要很多的钙和磷酸盐，这些同时也是个体维持骨头必需的营养，也因此当鹿角生长时大角鹿会面临类似骨质疏松症的症状，大角鹿可以透过食用植物以及脱落的鹿角来重新获取这些流失的营养[20]。

1998年，加拿大生物学家瓦莱里乌斯‧盖斯特（英语：Valerius Geist）提出大角鹿为适于奔跑的（英语：Cursorial）的动物。他发现到大角鹿的外型类似于现存的驯鹿，而身形比例则类似于善于奔跑的旋角羚、剑羚和高鼻羚羊。共同特征包括相对较短的四肢、前肢长度与后肢长度近似以及粗壮呈圆柱型的躯体。高鼻羚羊、角马、驯鹿奔跑速度可超过80 km/h（50 mph）并维持最多15分钟[2]。

由旧石器时代晚期时期的艺术可知，大角鹿具有较浅的体色，背部颜色较深，于脸颊后及前胸有环带状的深色毛发，躯体两侧则各有一条深色的条纹自肩部延伸至腰腿部，且于马肩隆处具有驼峰。1989年，美国古生物学家戴尔‧盖瑟瑞认为，大角鹿的驼峰和野牛一样，能使前肢拥有更大的转动幅度，于奔跑时提高步伐的跨距。此外驼峰也能用来储存脂肪，将脂肪储存于驼峰而非散布于全身能避免大角鹿于奔跑或夏天发情时过热[2]。

古生态学

繁殖

雌雄大角鹿的复原图，由亨利·内维尔·赫钦森（英语：Henry Neville Hutchinson）于1897年绘制

在爱尔兰都柏林郡的巴利贝格（Ballybetagh）酸沼中，发现了超过100具大角鹿的化石，均为只有小角的雄鹿，这代表大角鹿的雄鹿与雌鹿于冬天和春天时是不会混群的；这项特征与现存很多鹿相同，因为雄鹿与雌鹿有不同的营养需求，并会以不同种类的植物为食。雄雌个体的隔离代表大角鹿可能行一雄多雌的制度，雄鹿会于发情期时互相争斗，争取雌鹿群的交配权。但是于酸沼中发现的大角鹿遗骸均为营养不良的亚成年与老年个体，这代表这群鹿可能死于冻死。目前已知大部分的大角鹿化石可能都来自冻死的个体，而冻死也常常是许多现存鹿的死因。雄鹿多半拥有较高的死亡率，因为牠们在秋天发情期时的进食量较少[23]。在接近发情期时，雄鹿的体重可以由575千克（1,268磅）提升至690千克（1,520磅），为了维护庞大身躯所需的能量，加上发情期时的进食量较少，让雄鹿难以储存额外足够的脂肪过冬[2]。

大角鹿的鹿角多半认为是用于繁殖期雄性之间争斗时使用[24]、向雌性展示[5]、或是威吓其他雄性[23]。

现存鹿的妊娠期随着体型增长而增长，一头460千克（1,010磅）的雌性大角鹿其妊娠期约为274天。如果与现存鹿的生存模式近似，大角鹿的鹿角会约于三月上旬时脱落，六月中旬达到最高生长速度，并于七月中旬完成鹿角的生长，七月下旬时鹿茸脱落，发情期的高峰发生于八月的第二周。盖斯特提出大角鹿是擅于奔跑的动物，也因此他认为雌鹿有能力提供高营养的鹿乳让幼鹿有足够的能量与耐力可以跟上鹿群[2]。

栖息地

大角鹿的复原图，由查尔斯·R·奈特（英语：Charles R. Knight）

既非爱尔兰的特有种也不是驼鹿，大角鹿昵称为爱尔兰驼鹿的主要原因是因为目前已知最完整的大角鹿化石均出土自爱尔兰的湖底沉积或是酸性泥炭沼泽中。大角鹿具有十分广泛的栖息范围，最西端可至大西洋，最东则可达贝加尔湖；不过牠们并没有栖息于北方开阔的猛玛草原（英语：mammoth steppe），而主要栖息于北方的林地草原交接带，主要树木为分散分布的云杉与松树，其他较低矮的植被则包括草、莎草、麻黄和苋[4]。大角鹿的牙齿磨损状态显示牠们以多样的植物为食，会去取食树叶与嫩枝，或是牧食地面的植被，由牙齿上的花粉残骸可知道于43,000年前的北海地区主要优势植物物种为蒿和菊，其他植被则包括车前草、半日花（英语：Helianthemum）、白花丹与柳树[25]。针对更新世晚期大角鹿化石所做的同位素分析显示牠们主要以草和其他非禾本草本植物为食，并于食物较为短缺时透过取食补足营养[26]。透过分析英国更新世中晚期大角鹿的牙齿磨损形式显示，当地的大角鹿主要也是以牧食为主，但同样也会取食树叶[27]。

如果大角鹿营养上的需求与欧洲马鹿类似，则一头675千克（1,488磅）的雄性大角鹿一天需要摄取39.7千克（88磅）的新鲜植物。若一年中同样有120天的鹿角成长周期，则每天会需要1,372 g（48.4 oz）的蛋白质，这些蛋白质必须于鹿角开始生长前一个月开始摄食高蛋白或高矿物质含量的植物，直到鹿角生长完成。这样的植物并不常见，大角鹿可能因此必须前往湖沼并取食其中的水生植物。在鹿角生长完成后，大角鹿可以于由柳树和桦木围绕的莎草地获取足够的营养[2]。

大角鹿的天敌为生存于同时期的大型食肉动物，包括穴狮[28]与洞鬣狗[29]。

灭绝

大角鹿雕像，展于水晶宫公园
15,000年前拉斯科洞窟壁画所绘制的大角鹿

有关大角鹿灭绝的成因讨论都主要集中在其鹿角，而非其体型，这可能是由于鹿角的外观多于其实际用途。有些学者指被人类猎杀是其中一个因素，因大角鹿的鹿角限制了牠们在森林的活动范围。[5]不过有反驳指大角鹿作为大陆上的物种，应该与人类一同演化，并且适应了人类的存在。

当气候在最后的冰河时期末改变时，栖息地的植物亦估计改变成为足以提供足够的养料。在西伯利亚西部发现最近的大角鹿标本（估年约属于7700年前，已在冰河时期以后），显示没有任何养份压力的征象。这明显大角鹿栖息的大陆性气候地方没有出现或未曾出现所谓的植物改变。[3]

总的来说，大角鹿在个别地方上消失的成因有多个理论，但就最终大角鹿在欧亚大陆上的消失则没有定论。有指这是人类存在及栖息地减少联合造成。[3]

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外部链接

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