哀鴿

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哀鴿
化石時期：1.8–0 Ma
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早更新世 - 全新世
科學分類 編輯
界： 動物界 Animalia
門： 脊索動物門 Chordata
綱： 鳥綱 Aves
目： 鴿形目 Columbiformes
科： 鳩鴿科 Columbidae
屬： 哀鴿屬 Zenaida
種：
哀鴿 Z. macroura
二名法
Zenaida macroura
(Linnaeus, 1758)
亞種
  • Z. m. carolinensis
  • Z. m. clarionensis
  • Z. m. macroura
  • Z. m. marginella
  • Z. m. turturilla
  全年分布
  夏季分布
  冬季分布
異名
  • Columba carolinensis Wilson
  • Ectopistes carolinensis Audubon

哀鴿（學名：Zenaida macroura）是鳩鴿科動物，又名泣鴿、哀鳩，分布於中美洲和北美洲及其近海島嶼。每年，大量的哀鴿從分布區北部地區遷徙至1月溫度高於−12 °C的南部地區越冬。

哀鴿的棲息地有開放式和半開放式環境，包括農業區和城市區，對人類改變的環境有良好的適應性。這種鳥數量很多，據估計全球共有1.3億隻。在很多地區，哀鴿是狩獵運動的目標獵物之一，它的肉也被人們食用。在哀鴿的分布區內，經常可以聽到它發出「嗚－嗚－」的哀鳴，也經常會聽到其飛過時翅膀發出的尖嘯聲。哀鴿是飛行健將，時速最快能達到88千米/小時（24.5米/秒）。[2]

哀鴿通常全身為暗啞的淺灰褐色，雌鳥和雄鳥外形相似。哀鴿一般是一夫一妻制，一窩產2枚蛋。雛鳥的雙親都會孵蛋並照顧雛鳥一段時間。在美國，雖然每年有達到7000萬隻哀鴿被獵捕，但哀鴿有著極旺盛的繁殖力，因此維持了種群的穩定。一對哀鴿每年常會產2－3窩蛋，是北美洲繁殖期最長的鳥類。在溫暖地區的繁殖季節裡，一對哀鴿一季產卵最多能達到6窩。哀鴿主要吃植物種子，本土植物和外來植物的種子都會取食，而雛鴿的食物是父母餵食的鴿乳。

化石記錄

哀鴿最早的可靠化石記錄可追溯至早更新世，約在180萬年前。1931年，亞歷山大·韋特莫爾（Alexander Wetmore）在佛羅里達州聖彼德斯堡附近的塞米諾爾人居住區首次發掘出哀鴿化石。在人類出現之前的自然遺址、貝丘和其他一些史前人類的遺址中，都能找到哀鴿存在的證據。分布在美國的6個州的至少11個遺址，以及墨西哥和加勒比地區的部分遺址都存在哀鴿的化石。位於洛杉磯的拉布雷亞瀝青坑中，也有屬於17隻哀鴿的29個化石標本。[3]

不過，由於存在的化石都是一些零散的碎片，關於哀鴿的化石資料，尤其是更新世時期的化石資料仍十分缺乏，這就使考古學家們感到很困惑，不能對哀鴿的演化作進一步研究。[3]而且，由於化石的形成是一個很複雜的過程，單純的化石並不能反映哀鴿的生活習性和生活範圍，而知道了不同化石標本的分布距離，才能獲得這些資料，這正是目前緊缺的。

分布

哀鴿的分布區非常廣泛，區域面積接近1100萬平方公里[4]，絕大部分屬於新北界，小部分屬於新熱帶界。哀鴿在大安的列斯群島、墨西哥大部分地區、美國本土、加拿大最南端和最北端是一種留鳥。夏季，在加拿大南部的大部分地區和美國中部的最北端都能看到這種鳥，而到了冬季，則會在中美洲南部看到它們。[5]哀鴿在加拿大北部、阿拉斯加[6]、和南美洲[7]是一種迷鳥。哀鴿在古北界西部至少出現過7次，5次在不列顛群島，1次在亞速爾群島，1次在冰島。[8]在1963年，哀鴿被引入夏威夷。截至1998年，哀鴿的數量在夏威夷北科納區仍然很少。[9]自從索哥羅鳩在索哥羅島上滅絕16年後，即1988年，人們第一次發現哀鴿生活在索哥羅島上。[10]

棲息地

哀鴿占據了大多數環境適宜的地方，包括城市區、農田、牧場、草地和疏林地區，不過它們不喜歡沼澤和密林[6]。廣為人知的是，哀鴿常在城市中或農場附近的樹上築巢，如紐約市、芝加哥和亞特蘭大，以及阿巴拉契亞山脈和洛磯山脈的森林中。[11]

分類

在樹枝上休息的哀鴿

哀鴿共有5個亞種：

  • 東部哀鴿，Z. m. carolinensis (Linnaeus, 1766)，分布區東部，異名Z. m. tresmariae[12]
  • 克島哀鴿，Z. m. clarionensis (C.H.Townsend, 1890)，克拉里昂島
  • 加勒比哀鴿，Z. m. macroura (Linnaeus, 1758)，加勒比地區，指名亞種
  • 西部哀鴿，Z. m. marginella (Woodhouse, 1852)，分布區西部
  • 巴拿馬哀鴿，Z. m. turturilla (Wetmore, 1956)，巴拿馬
棲息在樹枝上的哀鴿

5個亞種中大部分哀鴿的分布區很少有重疊，其中有3種是在美國或加拿大。[8]指名亞種加勒比哀鴿分布在大安的列斯群島全境[13]，而近期此亞種又入侵佛羅里達礁島群[8]；東部哀鴿主要分布在北美洲東部，以及百慕達和巴哈馬；西部哀鴿主要分布於北美洲西部和墨西哥部分地區；巴拿馬哀鴿地處中美洲；克島哀鴿只分布於墨西哥太平洋沿海的克拉里昂島（Clarion Island）。[13]

哀鴿的學名Zenaida macroura是1838年由法國動物學家夏爾·呂西安·波拿巴為紀念他的妻子塞奈達·萊提西婭·朱莉·波拿巴（英語：Zénaïde Laetitia Julie Bonaparte）公主而命名的。[14]「哀鴿」就是因其哀傷的鳴叫而得名。[15]

近緣物種

哀鴿與斑頰哀鴿（Zenaida auriculata）和索哥羅鳩（Zenaida graysoni）有近緣關係。部分專家將它們歸類為一個超種，而這三種鳥有時被分在獨立的Zenaidura屬內[7]，但目前的分類法是將它們與其他物種分在哀鴿屬（Zenaida）內。而在鳥類DNA分類系統中，哀鴿被歸入雀總目，科屬名同科學分類法。另外，索哥羅鳩有時被認為與哀鴿屬同一物種，不過，它們無論是生活習性、鳴叫聲還是體態都有所不同，由此可以斷定它們是兩個不同的物種。[10]而如果將這3個物種作為哀鴿屬的一個獨立的亞屬，會導致並系群的產生，從而擾亂哀鴿屬的演化支。[7]

而哀鴿也被認為是與20世紀初滅絕的旅鴿（Ectopistes migratorius）親緣關係最近的物種[16][17][18]，因此目前有很多討論認為，哀鴿很可能是將來用於克隆旅鴿的好選擇[19]。

體態

哀鴿在加利福尼亞州

哀鴿體型中等，較小的個體身長31 cm，平均重量為110－170 g。[17]翅膀為寬闊的橢圓形，頭部較圓，長尾巴尖端為錐形。（種加詞「macroura」是希臘語單詞，意思是「大尾巴」。[20]）哀鴿每隻腳有4根腳趾，3根向前，1根向後，腿較短，為淡紅色。喙為暗色，通常為黑褐色，較短。[8]

厘米尺測量哀鴿（Z. macroura）

哀鴿的全身羽毛一般是淺灰褐色，翅膀下部顏色較淺，頭和胸腹部為粉紅色。翅膀上有黑色斑點，外層尾羽為白色，與內層的黑色羽毛對比強烈。眼部下方有一個明顯的新月形黑色羽毛區域。眼睛為黑色，周圍皮膚較薄。[8]成年雄鳥頸部兩側有亮葡萄紫色斑塊，胸部及胸部以上為亮粉色。成年雄鳥的頂冠是很明顯的藍灰色。成年雌鳥在體態上與雄鳥差別不大，但總體上棕色羽毛要多於雄鳥。極少數雄鳥的肩部以上和頸部存在彩色羽毛斑塊，但如果存在將會使雄鳥顯得非常有神采。但是幼雛的樣子就不怎麼好看了，而且它們的羽色暗啞。[8]

哀鴿的外觀與已經滅絕的旅鴿（Ectopistes migratorius）很相似，不過體型比旅鴿小；其與同屬的鳴哀鴿（Zenaida aurita）外觀基本一致，但是哀鴿的體型比鳴哀鴿要大些。

亞種區分

哀鴿的所有亞種看起來都差不多，不易區分。[8]相比普通哀鴿，加勒比哀鴿的翅膀更短，羽色更深且偏黃；東部哀鴿的翅膀和腳趾更長，喙更短，羽色更深；西部哀鴿的翅膀更長，喙更長，腳趾更短，羽色更為暗淡；巴拿馬哀鴿的翅膀和腿更短，喙更長，羽色偏灰；克島哀鴿的腳掌和喙更大，羽色為更暗啞的棕褐色。[13]

習性

落在電線上的哀鴿
正在孵蛋的雌鴿

食物

哀鴿的食物絕大部分是種子等素食，占其膳食總量的95%。它們很少吃蝸牛或昆蟲。哀鴿會吃足夠的食物來填滿嗉囊，然後在飛行間隙休息時消化食物。它們每天要攝入相當於它們體重12－20%的食物，相當於平均71卡路里的熱量。它們的嗉囊能容納非常多的種子，最高記錄竟達到17200個早熟禾種子。[21]它們常會吞下粗砂，如小砂礫和沙子以幫助消化。它們經常也會在地上和鳥類餵食器中尋找食物，這時它們是行走而不是跳躍。[6]在餵食器附近有很多種鳥，而哀鴿也會被吸引，因此在北美洲任何鳥類都會食用的幾類種子的最大生產地聚集了更多的哀鴿。它們最喜歡以玉米、小米、紅花和向日葵種子為食。哀鴿並不刨挖種子，而是吃一眼就能看到的種子。[13]它們有時也會落在植物上啄食其中的種子。[6]哀鴿會把它們所食用的特定植物的種子分散開，這對植物群落有重大的積極意義。不過，由於哀鴿嗜食穀物，有時它們會被當作害鳥。

哀鴿對幾種植物特別偏愛。相比其他鳥類，哀鴿對松果、楓香樹種子、美洲商陸種子、莧菜種子、金絲雀虉草種子、玉米、芝麻和小麥特別喜愛。[13]當哀鴿喜愛的食物短缺時，它們會以其他植物的種子為食，包括蕎麥、黑麥、八仙草和蓼。[13]

它們能生存在沙漠中，因為它們能飲用沙漠中鹽度相當於海水一半的苦泉水，不會像人類一樣出現脫水的情況。[21]

行為

仙人掌灌叢庇護中的哀鴿鳥巢，攝於美國加利福尼亞州High Desert

像其他鳩鴿科動物一樣，哀鴿可以一直俯身吸水，而其他鳥類在喝水過程中需要不時抬頭。在黎明和黃昏時分，哀鴿聚集在飲水地點喝水。普埃布羅族人稱哀鴿為「賜雨者」或「示水者」，因為哀鴿每天都會去有水的地方飲水，這樣人們就可以跟蹤它們找到水源。[18]

哀鴿可以在地上或平坦的樹枝上曬日光浴或在雨中淋浴，傾斜身體，張開一隻翅膀，保持這一姿勢20分鐘。它們可以在淺池或水盆中洗澡，也常用沙土洗澡。

樹樁上的哀鴿

在繁殖期外，哀鴿們一起棲息在茂密的落葉林或針葉林中。睡覺時，哀鴿把頭放在兩肩，貼近身體，但它們並不像很多鳥一樣把頭藏在肩部的羽毛中。在加拿大的冬天裡，天氣越冷，哀鴿晚上回巢和早晨出巢的時間就越晚。[22]

當掠食者接近巢穴時，成年哀鴿為了把掠食者引開，會落到地上假裝受傷，這種行為被稱為「擬傷」。[23]它們在掠食者面前扇動翅膀，就好像一隻翅膀折斷了一樣，一邊遠離自己的巢穴，一邊把掠食者引開。一旦掠食者遠離巢穴接近哀鴿，哀鴿就會迅速飛走以脫身。

鳴叫

佛羅里達州奧蘭多地區的哀鴿

哀鴿的鳴叫聲很有特點，聽起來像是「咕——嗚－嗚－嗚——」（「咕——」為重音，之後漸弱。近些聽，在第一聲「咕」前可以聽到喉嚨中的摩擦聲和咯咯聲），這是雄鳥用來吸引配偶的叫聲。哀鴿能使用一系列不同的鳴叫聲與其他哀鴿溝通，如雄鳥能用「咕——」來呼喚配偶回巢；尋找新伴侶的雄鳥會用柔和的「哦」聲對雌鳥打招呼；當受到威脅時，雄鳥和雌鳥都能用短促的「嚕－嚕」聲作警報。在其飛行時，翅膀的拍打會發出難聽的尖嘯聲。而哀鴿在起飛和著陸時，這種尖嘯聲更為洪亮。[8]

遷徙

大部分哀鴿的遷徙路徑主要是陸路，而且至少要飛行1600千米才能到達其目的地。不過在極少數情況下，哀鴿也會途經墨西哥灣。在春季，向北方的遷徙要從3月底持續到5月；而在秋季，向南方的遷徙要從8月底持續到11月，[5]而且通常是在白天成群結隊的進行。[6]加拿大的哀鴿遷徙得最遠，可能會在墨西哥或是更為偏南的地區越冬。在偏南地區度過夏季的哀鴿會停留更長時間，遷徙的次數也更少。在其分布區南部，哀鴿是一種留鳥，全年定居。[8]不過並不是所有的哀鴿都會遷徙，即使是在冬天很寒冷的加拿大，也有個別哀鴿越冬，因為那裡有固定的鳥類餵食器為它們提供食物。

繁殖

正在交配的哀鴿
哀鴿一家，攝於美國亞利桑那州

求偶

求偶以雄鳥嘈雜的飛行開始，接著優雅的滑行，伸展開翅膀，低下頭，劃出一道優美的弧線。著陸後，雄鳥會高高挺起胸，點著頭，大聲鳴叫並接近雌鳥。每年，在溫暖的月份裡都常能聽到這種求偶的鳴叫聲。如果雄鳥看到中意的雌鳥，它就會把同一枝條上的其他雄鳥趕走；直到求偶成功時，它才會把自己的領地範圍確定。一對哀鴿伴侶經常會用喙互相梳理對方的羽毛。[6]

築巢

求偶成功後，雄鳥會帶著雌鳥去看可以築巢的地點，雌鳥就會選中其中一個地點安頓下來，接著雄鳥飛出去搜集巢材，帶回來給雌鳥。雄鳥會站在雌鳥的背上把巢材給雌鳥，然後雌鳥就會用這些巢材築巢。[24]巢材包括小樹枝、針葉或是草葉，因此是一種非常脆弱的建築。[13]每天築巢所用的時間超過10小時，並且需要花費3－4天才能把巢編織好。這些哀鴿有時也會需要其他哀鴿、其他鳥類或者樹棲哺乳動物，如松鼠廢棄不用的巢。[25]

大多數哀鴿都生活在落葉林和針葉林裡，有時在灌木叢、藤本植物或是人造結構，如建築物[13]和懸掛的花盆[24]中也能發現它們。當的確沒有適合築巢的高處地點時，哀鴿就會在地面上築巢。[13]

養育

一般情況下，哀鴿每次總是產2枚蛋。[24]不過，雌鳥偶爾會把蛋產在其他哀鴿的巢中，這造成巢中容納了3或4枚蛋。[26]哀鴿蛋又小又白，長度為2.6－3厘米，直徑為2.1－2.3厘米。[21]雄鳥和雌鳥都會孵蛋，雄鳥從早晨到下午孵蛋，雌鳥則在白天餘下的時間裡和夜間孵蛋。哀鴿是深愛子女的父母，它們很少把雛鳥單獨留在巢中，因此一般來說，至少有一隻成鳥留守巢中照料雛鳥們。[24]

孵化和成長
哀鴿巢中的蛋 孵化中 雛鴿 幼鴿

孵化需要花費約2周時間。剛孵出的雛鴿很無助，渾身長滿絨羽，而父母非常盡責地照料它們。[24]在雛鴿生命最初的三四天裡，哀鴿會給雛鴿餵食鴿乳。當雛鴿飢餓時，就會用翅膀輕拍父母的喙，這能刺激成鳥反芻鴿乳。隨著成鳥攝食更多種子和其他食物，鴿乳和種子會同時反芻以餵養雛鴿。雛鴿在出生11－15日後會長出羽毛，這發生於雛鴿成年之前，但羽毛長出不久後它們就有能力消化成鳥吃的食物，而且這時它們可以出巢了，因此成鳥只會給出巢後的雛鴿餵食種子。[25]一般來說，雛鴿孵化後的前15天內是由雌哀鴿餵養，之後雄哀鴿就會負起餵養雛鴿的責任。它們在羽翼豐滿後，仍會在父母身邊停留數周，讓父母餵養它們。[6]不過如果身邊有食物，21天大的雛鴿就能獨立生存了。大概85天大的小哀鴿就能開始繁殖後代了。

繁殖力

哀鴿繁殖力很旺盛，一對哀鴿每年常會產2－3窩蛋[27]，是北美洲繁殖期最長的鳥類。在溫暖地區的繁殖季節裡，一對哀鴿一季產卵最多能達到6窩。[6]這種快速繁殖對物種的生存很重要，因為哀鴿的死亡率很高。每年，成鳥的死亡率達到58%，幼雛的死亡率達到69%。[26]

哀鴿是一夫一妻制，會結合成親密的伴侶。[26]在繁殖期內，同一地區的哀鴿伴侶有時會各自尋找新的配偶；而有時伴侶會保持固定，相伴越冬。另外，孤鴿在需要時也會尋找新的配偶。

生存

壽命

美國明尼蘇達州冬末的一對哀鴿

野生幼年哀鴿的平均壽命約為1－1.5歲，如果幼鴿能夠生存下來，那麼平均壽命通常能達到4－5歲，而最長壽的野生哀鴿曾活到31.3歲[28]，保持了北美最長壽的陸地鳥類紀錄。[29]在美國，允許獵捕哀鴿的區域內的哀鴿平均壽命，比不允許獵捕哀鴿的區域內的哀鴿平均壽命要短。

天敵

哀鴿會遭受多種寄生蟲和動物疾病的侵害，包括絛蟲、線蟲、蟎蟲和蝨子。寄生於哀鴿口部的禽毛滴蟲（Trichomonas gallinae）會造成很嚴重的疾病。有時哀鴿毫無徵兆的感染它，而這種寄生蟲會使口部和食道等部位長出很多黃色塊狀物，最終會導致宿主因飢餓而死。鳥痘這種由昆蟲傳播的病毒性疾病也會危害哀鴿的健康。[30]

哀鴿的主要天敵是晝行性猛禽，如隼和鷹。它們能夠靈活敏捷的飛行，因此當它們意識到天敵在周圍時，可以安全地躲避大部分天敵。不過，要是哀鴿碰上游隼（Falco peregrinus）和草原隼（Falco mexicanus），那麼它們就只能使出特別的招數才有可能僥倖逃脫。

哀鴿在築巢時，鴉、鷯哥、家貓或鼠蛇會掠食它們的蛋。[26]牛鸝極少數情況下也會把自己的蛋產入哀鴿的巢裡。在這種情況下，略少於1/3的牛鸝蛋會被哀鴿拒絕孵化，不過哀鴿的素食習慣並不適合牛鸝的生長。[31]

保護現狀

據國際鳥盟估計，全球哀鴿的個體數量接近1.3億，分布區面積達到1100萬平方千米。[1]由於數目巨大、分布區廣泛，哀鴿被認定為無危物種，這意味著此物種並沒有即刻風險。[4]哀鴿作為一種狩獵運動的獵物被妥善管理，每年有4000萬－7000萬哀鴿被狩獵者獵捕。[32]

哀鴿已對人類改變的環境非常適應。開拓者和移民砍伐掉曾覆蓋北美洲大部分地區的森林，同時，也為哀鴿開闢了新的棲息地。[6]但是，人類的一些活動非常不利於哀鴿生存，如清除灌木、擴建農場和化學污染都會減少哀鴿的數量。[18]而且因為哀鴿常在地面上覓食，因此在打獵頻繁的地區，它們會因誤食鉛彈而中毒死亡，記錄表明，一些哀鴿誤食的鉛彈數量多達43個，而這種情況在哀鴿時常光顧的牧場更為嚴重，大約有1/20的哀鴿因誤食鉛彈而死亡。[21]

文化象徵

奧杜邦繪製的東部哀鴿：一對哀鴿伴侶在象徵純潔與忠貞、開滿白花的紫莖（Stewartia）枝頭棲息。[33]

象徵

大約在公元前4500年，鴿子就被視為和平、忠誠和愛的象徵，哀鴿則繼承了和平的思想。[16]

東部哀鴿（Z. m. carolinensis）是威斯康辛州官方的象徵和平的符號[34]，不過在威斯康辛州獵捕哀鴿並不違法。[35]哀鴿也是密西根州代表和平的州鳥[36]，1905年起密西根州就開展了保護哀鴿的活動，而且後來還頒布法令禁止人們對哀鴿作出任何傷害。[16]

文學

哀鴿以「Carolina Turtle-Dove」的名字在奧杜邦的《美洲鳥類圖譜》（Birds of America）第286插頁上出現過。[37]

美國本土文學中常常出現哀鴿的形象，而哀鴿的意象越來越多地出現在當代美國和加拿大詩人，如羅伯特·勃萊（Robert Bly）、傑瑞德·卡特（Jared Carter）[38]、洛琳·尼德克（Lorine Niedecker）[39]以及查爾斯·賴特（Charles Wright）[40]的詩歌作品中。

美國原住民女作家胡米蘇瑪（英語：Mourning Dove (author)）（克萊斯德爾·昆塔斯科特，Chrystal Quintasket）的筆名也叫「Mourning Dove」（薩利希語：Hum-ishu-ma）。

神話

哀鴿在印第安文學中頻繁出現，特別是與招魂術相關的文獻。在普埃布羅族神話中，哀鴿可以使人們找到水源，同時也是賜雨者，但雨水並不總是來臨，因此哀鴿就會感到悲傷。居住在奧克拉荷馬州的雷納佩族（Lenape）人將哀鴿尊為「虔誠的祈禱者」（德拉瓦爾語：mamendhakema），而不像其他印第安人一樣捕殺和食用哀鴿，因為這樣做雷納佩人會感到良心受譴責。[41]

在五大湖地區，波多沃米人母親常給她們的孩子講述這樣一個傳說，解釋了哀鴿的巢穴非常脆弱的原因：「當鳥兒們第一次來到世界上時，一位老師就把鳥兒們召集在一起，教授它們鳥兒應該知道的很多事情。老師教授它們如何飛翔、歌唱和覓食，最後教它們如何築巢，告訴它們築巢所需的材料、巢穴的構造和編織方法。大多數鳥兒都認真聽講，學會如何在不同地點用不同材料編織結實的鳥巢。然而，在課程剛開始時，小哀鴿就開始打瞌睡，然後她完全睡熟了，後面的課一點也沒聽到，結果只學會了如何收集樹枝，如何將樹作為基座並把樹枝擺放在樹上。她錯過了課程的大部分內容，永遠也不會知道如何編織一個結實的鳥巢。」[41]

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