早前期

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早前期與早期的微管動態,從Donukshe等人作品中修改 [1]。該圖記錄了菸草BY-2細胞英語Tobacco BY-2 cells自有絲分裂開始12分鐘內的變化。微管正極被綠色螢光蛋白標記並與擬南芥EB1蛋白結合。N為細胞核,V為液泡,PPB為早前期帶,MTN為微管開始在核膜外聚集,NEB為核膜在前中期解體。

早前期有絲分裂植物細胞所特有的一段分期。動物細胞或真菌真核生物無此階段。植物在此期間透過緻密微管形成早前期帶英語preprophase band質膜一分為二並開始在核膜形成微管核英語microtubule nucleation

在細胞周期中的作用

植物細胞被互相固定在其生長的植物組織中。動物胚胎中的特定細胞細胞可以通過移動產生新的組織,但高等植物種子完全依靠定向的細胞分裂和隨後內細胞的延長和分化而在細胞壁內成長。因此準確控制細胞分裂的時間和未來細胞壁的位置對於植物細胞以正確形式形成組織和器官來說是關鍵的。

植物體細胞有絲分裂中,早前期起到了在細胞進入前期前建立分裂板與未來細胞壁準確位置的作用。細胞在早前期中以微管形成了緻密的早前期帶。一種目前未知的機制可「記憶」早前期帶的位置並指導細胞在胞質分裂時在正確位置形成新細胞壁。在配子體組織在植物生活周期的繁殖階段中細胞分裂可不需要早前期帶而完成分裂[2]

高度液泡化的植物細胞中,早前期可在成膜粒形成後開始。成膜粒用於將細胞核牽引至細胞中央以為有絲分裂準備。如果成膜粒在顯微鏡下可見,則早前期帶在其外邊緣上。

早前期帶的形成

早前期開始時,植物細胞皮質化微管消失並在聚集在一個將質膜一分為二的緻密環上。早前期帶排列在以後紡錘體所在的赤道板上並標記出細胞分裂的平面和未來細胞板英語cell plate所在的位置。早前期帶包含微管、微絲肌動蛋白並一直存在到前期。當細胞軸垂線被早前期板包圍後紡錘體開始形成。

微管成核

植物細胞缺乏動物細胞具有的中心體去形成微管,因此植物細胞核膜本身起到了微管組織中心的作用。首先核膜附近會出現一些無肌動蛋白區域[3],該區域中微管結合在核膜表面。核膜周圍原生質中微管自我組裝成早前期紡錘體。染色體動粒調節紡錘體在前期末核膜裂解時的組裝加強了早前期紡錘體的生成[4]

過渡進入前期

細胞在早前期向前期過渡時,隨機排布的微管沿紡錘體軸平行排列於核膜表面,該結構被稱為前期紡錘體。在核膜裂解後,早前期帶消失[5],前期紡錘體成長進入中期,紡錘體占據了原核膜所在位置。通過藥物破壞微絲的實驗證明肌動蛋白可能起到為在早前期帶分解後「記憶」分裂板位置供胞質分裂時是用的作用[3]

腳註

  1. ^ Dhonukshe, P, Mathur, J, Hülskamp, M, Gadella, TWJ. Microtubule plus-ends reveal essential links between intracellular polarization and localized modulation of endocytosis during division-plane establishment in plant cells. BMC Biology. 2005, 3: 11. PMC 1087477可免費查閱. PMID 15831100. doi:10.1186/1741-7007-3-11. 
  2. ^ Otegui M, Staehelin LA. Cytokinesis in flowering plants: more than one way to divide a cell. Current Opinion in Plant Biology. 2000, 3 (6): 493–502. PMID 11074381. doi:10.1016/S1369-5266(00)00119-9. 
  3. ^ 3.0 3.1 Hoshino H, Yoneda A, Kumagai F, Hasezawa S. Roles of actin-depleted zone and preprophase band in determining the division site of higher-plant cells, a tobacco BY-2 cell line expressing GFP-tubulin. Protoplasma. 2003, 222 (3-4): 157–165. PMID 14714204. doi:10.1007/s00709-003-0012-8. 
  4. ^ Smirnova EA, Bajer AS. Early stages of spindle formation and independence of chromosome and microtubule cycles in Haemantus endosperm. Cell Motil. Cytoskeleton. 1998, 40 (1): 22–37. PMID 9605969. doi:10.1002/(SICI)1097-0169(1998)40:1<22::AID-CM3>3.0.CO;2-H. 
  5. ^ Dixit R, Cyr RJ. Spatio-temporal relationship between nuclear-envelope breakdown and preprophase band disappearance in cultured tobacco cells. Protoplasma. 2002, 219 (1-2): 116–121. PMID 11926062. doi:10.1007/s007090200012.