棘皮动物
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棘皮動物門![]() 化石时期:
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現存棘皮動物的代表物種:紅棘海星(海星綱),蜈蚣櫛蛇尾(蛇尾綱),口鰓海膽(海膽綱),本氏海齒花(海百合綱),棘輻肛參(海參綱)。 | |
科学分类 ![]() | |
界: | 动物界 Animalia |
亚界: | 真後生動物亞界 Eumetazoa |
演化支: | 副同源异形基因动物 ParaHoxozoa |
演化支: | 两侧对称动物 Bilateria |
演化支: | 腎管動物 Nephrozoa |
总门: | 後口動物總門 Deuterostomia |
演化支: | 步帶動物 Ambulacraria |
门: | 棘皮动物门 Echinodermata Bruguière, 1791 [ex Klein, 1734] |
亞門和綱[1] | |
†海扁果亞門 Homalozoa †海蕾亞門 Blasozoa 海百合亞門 Crinozoa
海星亞門 Asterozoa 海膽亞門 Echinozoa †=已滅絕 |
棘皮动物(學名:Echinodermata)是一類海洋無脊椎動物,成體有辐射對稱(通常為五輻射對稱)的特徵。棘皮動物門包含約7000種現存物種,是後口動物的第二大類群,僅次於脊索動物。[2]棘皮動物也是純海生動物中最大的一個類群,從潮間帶到深海帶,成年棘皮動物在幾乎所有深度的海床上都能找到。現存的棘皮動物包括海星、蛇尾、海膽、海參以及海百合。[3]
絕大多數棘皮動物類群出現於寒武紀初期。一種早期的棘皮動物海扁果擁有用於濾食的外鰓,與脊索動物和半索動物所擁有的外鰓類似。[4]棘皮動物在生態學和地質學上都很重要。大多數棘皮動物能夠進行無性繁殖,並能再生組織、器官和肢體;在某些情況下,它們可以在僅剩殘肢的情況下再生。棘皮動物的骨板是許多石灰岩地層的主要組成部分,可以為地質環境提供有價值的線索。棘皮動物也是在19世紀和20世紀的再生研究中使用最多的物種。此外,一些科學家認為,棘皮動物的適應輻射是中生代海洋革命的原因。
分類與演化
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/a/a7/EarlyEchinoderms_NT.jpg/220px-EarlyEchinoderms_NT.jpg)
左上:原海筆(Protocinctus mansillaensis,海筆綱)
上中:櫛海林檎(Ctenocystis utahensis,櫛海林檎綱)
右上:戈格海百合(Gogia spiralis,始海百合綱)
左下:海櫛瓦(Ctenoimbricata spinosa)
右下:萊茵海果(Rhenocystis latipedunculata,海樁綱)
與脊索動物和半索動物一樣,棘皮動物也是後口動物,而後口動物和原口動物則是兩側對稱動物的兩個主要分支。在後口動物胚胎髮育的早期,胚孔會變為肛門,而原口動物的胚孔則會變為嘴。後口動物的口發育較晚,位於囊胚的另一端,與胚孔相對,兩者相連形成消化道。[5]棘皮動物的幼蟲具有兩側對稱的特徵,但隨著變態發育的進行,它們的身體漸漸變為棘皮動物特有的輻射對稱形態,最為典型的是五輻射對稱。[6]成年棘皮動物具有水管系統和鈣質內骨骼。水管系統包含外管足,而鈣質內骨骼則由骨板組成,由膠原纖維網連接。[7]
系統發生樹
2014年的一項研究對所有類別棘皮動物的219個基因進行了分析,並給出了以下的系統發生樹。[8]另一項2015年的研究則對所有類別棘皮動物中23個物種的RNA轉錄組進行了分析,而該項研究亦給出了相同的系統發生樹。[9]
- 外部系統發生樹(mya=百萬年前)
兩側對稱動物 |
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- 內部系統發生樹
棘皮動物 |
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Echinodermata |
多樣性
現存的棘皮動物約有7000種,已滅絕的約有13000種。[7]棲息地從潮間帶淺灘到深海都有。棘皮動物大致可分為兩類。一類較為擅長運動,包括海星(1745種)、蛇尾(2300種)、海膽(900種)和海參(1430種);另一類則包括海百合(580種)以及已滅絕的海蕾和副海百合等。[10]
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e3/Fossile-seelilie.jpg/220px-Fossile-seelilie.jpg)
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/3/30/Hyperoblastus.jpg/220px-Hyperoblastus.jpg)
所有棘皮動物都是海洋生物,其中絕大多數屬於海底生物界。[11]
化石歷史
已知的最古老的棘皮動物化石可能是來自澳大利亞前寒武紀的Arkarua。該物種呈圓盤狀,邊緣有放射狀的脊,中央有一個五角形的凹陷,上面有放射狀的線。然而,沒有證據顯示Arkarua體內具有水管系統,因此Arkarua不一定屬於棘皮動物。[12]
一般意義上的棘皮動物出現在寒武紀,出現於奧陶紀的海星亞門與海百合是古生代的主要類群。[11]棘皮動物留下了大量的化石記錄。[11]據推測,棘皮動物的祖先是一種結構簡單的兩側對稱動物,有嘴、消化道和肛門,營附著生活,是濾食性動物。棘皮動物的幼蟲都是兩側對稱的,經變態發育成為輻射對稱。成年的海星和海百合仍然會附著在海床上。[13]
古生代棘皮動物呈球狀,附著於基質上,口面朝上。隨著演化,除海百合外的所有棘皮動物均變為口面向下,其管足也失去了進食功能,轉而承擔起運動功能。部分棘皮動物漸漸放棄附著生活,並發展出具有井骨的內骨骼盤和用於進食的外睫狀溝。[14]棘皮動物化石的步帶溝向下延伸到身體的一側,兩側有腕,結構與現代海百合的羽枝十分類似。[13]
解剖與生理
棘皮動物由兩側對稱的動物進化而來。成年的現生種棘皮動物大多呈五輻射對稱,而棘皮動物幼蟲則具有纖毛,可自由移動,看起來像胚胎期的脊索動物。隨著發育,棘皮動物的右側肢體漸漸退化消失,而左側肢體則發育為五輻射對稱狀。[15]不過也有部分棘皮動物不是五輻射對稱。如:項鏈海星目中也有部分六腕海星,此外某些蛇尾也是六腕的,例如錦疣蛇尾(Ophiothala danae)、輻蛇尾等。[16]
某些棘皮動物的腕數是五的倍數,如南極太陽海星擁有50腕,而許氏大羽花則有200腕。[17]
再生
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/0c/Sea_star_regenerating_legs.jpg/220px-Sea_star_regenerating_legs.jpg)
棘皮動物的再生能力很強。許多棘皮動物為了逃生會自動斷腕或排出內臟,而這些器官之後又會再生。例如海膽的刺、海星和海百合的腕,以及海參的內臟。海參在感到威脅時會排出部分內臟,這些內臟要經過幾個月才能再生,在這段時間內,海參會以儲存的營養物質為生,並從水中吸收溶解的有機物。[18]一般來說,海星的斷腕如果不包含與身體相連的部分就難以長成新的海星,但某些棘皮動物可以僅靠斷腕再生,一些棘皮動物甚至將此作為無性繁殖的方式。[19][20][21][22]
棘皮動物的再生形式包括新建再生和變形再生。在新建再生的過程中,幹細胞形成芽體並生成新組織。變形再生則包括移動和重塑現有組織以取代丟失的部分。有時某些組織會直接分化轉移成另一種組織。[23]
棘皮動物幼蟲在生長過程中不易受外界影響,這使得棘皮動物被廣泛用作發育生物學的模式生物。[24]
分佈和棲息地
棘皮動物(尤其是海星和海參)的幼蟲能在洋流的幫助下到遠洋帶生活,這使得棘皮動物的分佈十分廣泛。[25]它們幾乎可以在所有深度和緯度的海洋中找到,有時一片海域90%的生物都是棘皮動物。棘皮動物在珊瑚礁附近的多樣性是最高的,而淺灘上也有它們的身影。此外,海百合在極地最為豐富,而作為底棲和穴居生物的海參則在深海中十分常見。幾乎所有棘皮動物都是底棲動物,但有些海百合是假浮游生物,它們會附著在漂浮的圓木和碎片上。這種行為在古生代最為常見,當時還沒有藤壺等生物與其競爭。[26]
生態
棘皮動物是一類數量眾多,體型較大的無脊椎動物,在海洋、底棲生態系統中發揮著重要作用。[10]沙錢、海參和某些海星在挖掘巢穴的過程中攪起海底沉積物,使氧氣得以滲入海底更深層,有助於微生物消耗海底的營養物質,建立更複雜的生態系統。海膽、海星和蛇尾可以阻止珊瑚礁上的藻蓆生長,給濾食性生物提供生存條件,提高珊瑚礁的生物多樣性。[27]某些海膽會鑽入堅硬的岩石,使其中的營養物質得到釋放。珊瑚礁亦會被海膽破壞,但其生長速度通常大於海膽的侵蝕速度。[28]據估計,棘皮動物每年以碳酸鈣的形式儲存約1億噸碳,為全球碳循環做出了重要貢獻。[29]
棘皮動物的數量有時會大幅波動,進而影響生態系統的穩定性。例如,1983年加勒比地區的石灰海膽大量死亡,導致珊瑚礁系統被藻類破壞。[30]海膽是珊瑚礁上的主要食草動物之一,它們與藻類之間通常保持著平衡。但捕食者(如:水獺、海螯蝦和魚類)的減少會導致海膽增加,從而殃及海藻林。[31]在大堡礁,以活珊瑚為食的棘冠海星數量一度驟增,對當地珊瑚礁的生物多樣性產生了相當大的影響。目前還不清楚棘冠海星為何會突然增加。[32]
許多生物都以棘皮動物為食,如硬骨魚、鯊魚、絨鴨、海鷗、螃蟹、腹足類動物、海獺、北極狐和人類。某些較大的海星會以較小的海星為食,而海星大量的卵和幼蟲也為許多海洋生物所食。相較之下海百合的天敵並不多。[27]某些寄生或共生生物會棲息於海參或海星的體腔內,包括部分魚、蟹、蠕蟲和蝸牛。[33][需要較佳来源]
用途
食用和藥用
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/48/Sea_urchin_eggs.jpg/220px-Sea_urchin_eggs.jpg)
![](http://images.weserv.nl/?url=//upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/84/Yokohama_Chinese_Medicine_Sea_cucumber_2.jpg/220px-Yokohama_Chinese_Medicine_Sea_cucumber_2.jpg)
2010年,中國捕獲了37.3萬噸棘皮動物,包括15.8萬噸海參和7.3萬噸海膽,主要用作食物與中藥。[34][35]東南亞的一些國家也有食用海參的習慣,一些海參面臨著被過度捕撈的危險。[36]常見的海參品種有梅花參和紅腹海參。烹飪海參的方法通常是先煮20分鐘,然後自然晾乾,再用火熏烤。海膽的雄性和雌性生殖腺也可食用,特別是日本、秘魯、西班牙和法國等國尤其愛吃海膽。海膽口感嫩滑,入口即化,嘗起來就像海鮮和水果的混合物。[37]為防止海膽被過度捕撈,目前已開展了一些海膽養殖試驗。[38]
科研用途
海膽亦可用於科研,特別是作為發育生物學和生態毒理學的模式生物。[39][40][41]紫球海膽和大西洋紫海膽則可用於胚胎學研究。[42]海膽卵體積大,透明度高,便於觀察受精。[39]而研究蛇尾腕的再生則有助於治療神經退化障礙。[43]
其他用途
在缺乏石灰岩的地區,農民將棘皮動物的骨骼作為石灰的來源,有些用於製造魚粉。[44]每年有4000噸棘皮動物用於上述用途。這類型的貿易通常由貝類養殖戶,原因是他們會以魚當食物來源。此外,海星還可用作製造動物飼料、手工藝品、堆肥和乾燥的標本。[43]
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外部链接
- 《科學百科全書》中的海百合 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- 自然史博物館中的海膽名錄(页面存档备份,存于互联网档案馆)
- 生命之樹網絡項目中的棘皮動物 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- 北海的棘皮動物 (页面存档备份,存于互联网档案馆)
- 關於棘皮動物幼蟲的事實清單
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