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兰菌根

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兰菌根(英语:Orchid mycorrhiza, OM)是兰科植物与真菌所形成的一种菌根。兰菌根对许多兰科植物种子的萌发相当重要,因为许多兰科的种子不具有任何养分储备,完全以菌异养的方式透过兰菌根从寄生的真菌获取其需要的有机养分。兰菌根是一种内菌根(endomycorrhiza),真菌的菌丝进入兰花体内后,会在兰花根部的细胞内形成称为菌丝团(pelotons)的卷曲状构造[1]

大部分菌根均是互利共生的关系,真菌提供植物水分与无机盐,植物则行光合作用提供真菌有机养分,在环境中无机盐浓度很高的情况下,无机盐对植物的价值可能小于其付出的有机养分,使其交互作用倾向偏利共生寄生[2][3]。兰菌根则恰好相反,只有植物单方面地获利,真菌却无利可图,兰花的种子萌发与生长高度依赖真菌,但所有形成兰菌根的真菌均可不依赖植物而独立生长,且可能因养分损失而使其产生的子实体较自由生活的相近物种为少[2]。有研究指出某些兰花长出后可行光合作用制造有机养分,并提供部分有机物给真菌,也有研究认为当兰花供给真菌的有机养分过少时真菌可能有转为病原菌的倾象。兰菌根可能是由丛枝菌根英语Arbuscular mycorrhiza中有机养分流向的翻转而演化而来,也有假说认为可能是演化自病原真菌对兰科植物祖先的轻度感染[2]

真菌种类

形成兰菌根的真菌多属担子菌门,包括角担菌属蜡壳耳属胶膜菌属红菇属,但也有属于子囊菌门者。这些真菌多为腐生真菌或寄生真菌,但也有可以同时与其他行光合作用的绿色植物形成外菌根英语Ectomycorrhiza的物种,即包含兰科植物、真菌与绿色植物三者的交互作用,真菌从绿色植物取得有机物后,兰花再借由兰菌根取得之[2]

有研究认为寿命较长的兰科植物倾向与在群落中较占优势的真菌形成兰菌根,此关系可能对种子萌发较不利,但对成株植物较为有利,反之对寿命较短的兰科植物而言,种子萌发的成功率相对重要许多,因此它们较常与较弱势的真菌共生,以确保种子成功萌发[2][4]

机制

兰花种子萌发

兰科植物种子萌发时形成的原球体(protocorm)

兰花的发育经过种子、原球体(protocorm,也可译作原球茎)与成熟植株等三个阶段。兰花的种子非常小,长仅约0.35-1.5毫米,呈纺锤状,其尖端有一个开口[5],尚无胚芽、胚根等分生组织[6],且不具备能供给自身生长的养分[7],而需从共生的真菌处获取[1]。种子萌发时,形成称为由薄壁组织组成的原球体[8][6],并在几天之内形成分生组织[9]

有些兰花缺乏叶绿素,是绝对菌异养者,生活史的所有阶段均依赖真菌提供有机养分[10],而有些兰花是附生植物,其叶可能具有叶绿素,但种子萌发时仍可能需要真菌的协助以加快萌发速度并促进原球体的生长[11]。兰花种子萌发时,土壤中可以形成兰菌根的真菌存在与否,可能是其能否顺利萌发的关键因素,比原先认为的其他因素,如与亲本植株的距离与地理位置等更加重要[12]

真菌进入兰花

在培养基上生长的兰菌根真菌

真菌可于兰花的不同阶段进入其体内,菌丝可以穿透兰科植物的种子、原球体或成株的根部[13],进入兰花的菌丝通常含有许多线粒体[14]。许多成株兰花有一些较粗、分岔较少的根,即为有利菌丝进入的构造[15],菌丝通常从根毛的尖端进入植物,进入后使根毛形状扭曲[7]。通常真菌进入兰花后,它们的共生关系会一直持续[16],不过有研究表明在干旱等极端环境下兰花可以替换与其共生的真菌[17]

菌丝穿透兰花细胞壁后会形成称为菌丝团(pelotons)的卷曲状构造[1],菌丝团是兰菌根不同于其他种菌根的特有构造[18],不同菌丝团的大小与包裹紧密程度均可能有差异[9],菌丝团最后会被分解,形成兰花细胞中黄色至棕色的块状构造[8],成为植物的养分来源[2]。菌丝团分解的过程亦是当前的研究热点,有研究发现菌丝团被宿主微管包围的部位恰是首先崩解之处[19]。菌丝团分解后,新的菌丝会继续进入兰花细胞,生成新的菌丝团[15]。菌丝团与兰花的细胞质不直接接触,而是以兰花的细胞壁或其他表面介质分隔[19]。在其他内菌根中,此表面介质通常是由纤维素果胶等植物细胞壁的成分组成,但兰菌根中,表面介质一开始没有这些成分,可能是由真菌分泌的物质组成,直到菌丝团开始分解之后,表面介质才开始出现纤维素与果胶,这可能表示菌丝感染的初期会释放溶解酶以分解纤维素与果胶,甚至将其吸收,直到菌丝团开始崩解后才停止[2]。有些丝核菌属英语Rhizoctonia的真菌原本就有形成菌核英语Sclerotium的能力,形成兰菌根时,也可在菌丝团中形成菌核,其菌丝膨大并累积蛋白质糖原等营养物质,目前尚不知兰花是否有机制刺激菌核的形成,以提升真菌对其的营养价值[2]

兰菌根中,真菌进入兰花的机制又可细分为tolypophagy与ptyophagy两种,大多数兰菌根都属于前者,即菌丝形成卷曲状的菌丝团后再被分解,天麻属等少数绝对菌异养的植物则属后者[20],ptyophagy的兰菌根中,根部皮层细胞的外侧也会有菌丝团的形成[21],不过菌丝深入皮层内部时,在不形成菌丝团的情况下,菌丝顶端会被分解,其细胞质则喷出而被植物吸收[21]

刚被菌丝入侵的兰花细胞通常有大颗的淀粉粒,而已有崩解的菌丝团的细胞则阙如,因此淀粉的分解可能与真菌在兰花根部的定殖有关[14]。兰花根部被真菌感染的皮质细胞以及邻近细胞内的DNA含量均会增加,造成细胞核体积变大[22],DNA的增加可能与薄壁细胞的分化有关[23]

许多兰花会合成抑菌素英语Phytoalexin以控制菌丝入侵的范围,菌丝进入五天后,原球体内的抑菌素与白杨素英语Chrysin等物质的浓度升高,以避免菌丝进一步入侵植物的其他部位。真菌与植物的互动通常会影响植物激素的合成,或真菌本身可以分泌类似植物激素的物质,至少在一种兰花的兰菌根中,真菌可以合成吲哚乙酸以影响植物组织的发育[2]

特异性

兰菌根中,不同种兰花与真菌的专一性有所不同,有些相当专一,有些则可与多种真菌形成兰菌根[24],但造成特异性的分子机制仍不明朗。兰花兰菌根中真菌种类的研究对兰花的栽培、保育很有帮助,特别是对于濒临绝种的兰花种类,或香荚兰等有商业价值的物种[25]。不过这些研究的难度很高,其中一个难点是难以分离样本中的形成菌根的真菌,与土壤中自由生长的真菌,在分子技术兴起之后这项阻碍依然存在[26],而某些真菌类群中,用以辨认物种的rDNA序列演化相当快速,更加剧了辨认的难度[27]。形成兰菌根的真菌种类也受兰花生长环境影响[28],一项研究分析留尼汪岛上的兰科植物与共生真菌的类群,发现地生兰(生长在土壤中者)常与胶膜菌科英语Tlasnellaceae的真菌形成兰菌根,而附生兰(附生于其他植物者)则较常与丝核菌属英语Rhizoctonia的真菌形成菌根,另外附生兰与真菌的专一性较地生兰为高,这可能是因为它们生长的环境常缺乏水分与无机盐,使兰菌根的重要性相对增加,形成较大的选汰压力,且附生兰通常仍有行光合作用的能力,使整体共生关系更偏向互利共生,即真菌提供植物水分与无机盐,植物也提供真菌有机养分,因此其兰菌根在演化上较为保守,植物与真菌的共演化程度也较高[24]

一种称为原地共生萌发(seed-baiting)的技术可用于研究形成兰菌根的真菌种类,有助解决难以区分菌根菌与土壤中其他真菌的困扰。研究人员将兰花的种子放入小袋中,再置于其正常生长的土壤里,待种子萌发后便可从萌发的原球体或幼苗中分离出真菌,进而以DNA定序判定共生真菌的种类[29]。分离出这些真菌后还可进一步将它们加入兰花种子的培养基,再借由观察它们是否有助于种子的萌发,判定该种真菌能不能与该种兰花形成兰菌根[30][10][31]。某些真菌可能可以促进某些兰科植物种子的萌发,但对另一些兰科植物种子有抑制的效果[30]

一般来说兼性菌异养的兰科植物(即不完全依赖真菌提供有机养分者)可以与许多种真菌形成兰菌根,例如长苞头蕊兰可以与红菇科口蘑科蜡壳耳科英语Sebacinaceae革菌科等多种真菌形成兰菌根[32]。绝对菌异养的植物如对共生真菌的专一性则较高,如斑点珊瑚兰英语Corallorhiza maculata与红菇科真菌有很密切的关系[33],产于智利的两种兰科植物Chloraea collicensisChloraea gavilu关键的共生真菌均只有丝核菌属英语Rhizoctonia的种类[34]。能与许多种真菌形成兰菌根的兰花种类,其共生真菌通常也是能与多种兰花形成兰菌根者,这些兰花也可能同时与多种真菌形成兰菌根[27]

不同种兰花间也可能因争夺形成兰菌根的共生真菌而产生竞争。有研究发现两种同域的珊瑚兰属真菌借由寄生不同基因型的真菌来避免竞争[2]

了解兰菌根中兰科植物与真菌间的特异性,对濒危兰花的保育与复育相当重要[25],印度已有科学家成功从濒临绝种的掌裂兰成株兰菌根中分离共生的角担菌属真菌,再加入种子的培养基上以助于其萌发,长成全株后成功移植回野外以达成复育的目标[35]

参考资料

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 Smith, S. E.; Read, D. J.; Harley, J. L. Mycorrhizal symbiosis 2nd. San Diego, Calif.: Academic Press. 1997. ISBN 0126528403. OCLC 35637899. 
  2. ^ 2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6 2.7 2.8 2.9 Hanne N. Rasmussen and Finn N. Rasmussen. Orchid Mycorrhiza: Implications of a Mycophagous Life Style 118 (3). OIKOS: 334-345. 2009. doi:10.1111/j.1600-0706.2008.17116.x. 
  3. ^ Johnson NC,Graham J-H, Smith FA. Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism–parasitism continuum 135 (4). New Phytologist: 575-585. 1997. 
  4. ^ Eeuwe Dijk, Jo H. Willems, Jelte Van Andel. Nutrient responses as a key factor to the ecology of orchid species 46 (4). Acta Botanica Neerlandica: 339-363. 1997. doi:10.1111/plb.1997.46.4.339. 
  5. ^ Arditti, Joseph; Michaud, Justine D.; Healey, Patrick L. Morphometry of Orchid Seeds. I. Paphiopedilum and Native California and Related Species of Cypripedium. American Journal of Botany. 1979, 66 (10): 1128–1137. JSTOR 2442211. doi:10.2307/2442211. 
  6. ^ 6.0 6.1 Peterson, R. Larry; Massicotte, Hugues B.; Melville, Lewis H. Mycorrhizas : anatomy and cell biology. Ottawa: NRC Research Press. 2004. ISBN 0851999018. OCLC 57587171. 
  7. ^ 7.0 7.1 Sathiyadash, Kullaiyan; Muthukumar, Thangavelu; Uma, Eswaranpillai; Pandey, Radha Raman. Mycorrhizal association and morphology in orchids. Journal of Plant Interactions. 2012-09-01, 7 (3): 238–247. ISSN 1742-9145. doi:10.1080/17429145.2012.699105. 
  8. ^ 8.0 8.1 Selosse, Marc-André; Minasiewicz, Julita; Boullard, Bernard. An annotated translation of Noël Bernard’s 1899 article ‘On the germination of Neottia nidus-avis’. Mycorrhiza. 2017-08-01, 27 (6): 611–618 [2018-08-15]. ISSN 0940-6360. doi:10.1007/s00572-017-0774-z. (原始内容存档于2018-08-15). 
  9. ^ 9.0 9.1 Hadley, G.; Williamson, B. Analysis of the Post-Infection Growth Stimulus in Orchid Mycorrhiza. New Phytologist. 1971-05-01, 70 (3): 445–455 [2018-08-15]. ISSN 1469-8137. doi:10.1111/j.1469-8137.1971.tb02546.x. (原始内容存档于2018-02-05). 
  10. ^ 10.0 10.1 McKendrick, S. L.; Leake, J. R.; Taylor, D. Lee; Read, D. J. Symbiotic germination and development of the myco-heterotrophic orchid Neottia nidus-avis in nature and its requirement for locally distributed Sebacina spp.. New Phytologist. 2002-04-01, 154 (1): 233–247 [2018-08-15]. ISSN 1469-8137. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00372.x. (原始内容存档于2018-01-16). 
  11. ^ Alghamdi, Sameera A. Influence of mycorrhizal fungi on seed germination and growth in terrestrial and epiphytic orchids. Saudi Journal of Biological Sciences. [2018-08-15]. doi:10.1016/j.sjbs.2017.10.021. (原始内容存档于2018-08-15). 
  12. ^ McCormick, M. K., Taylor, D. L., Whigham, D. F. and Burnett, R. K. Germination patterns in three terrestrial orchids relate to abundance of mycorrhizal fungi. J Ecol 104: 744–754. 2016. doi:10.1111/1365-2745.12556. 
  13. ^ Martin, Francis. Molecular mycorrhizal symbiosis. Hoboken, New Jersey. ISBN 9781118951415. OCLC 958205579. 
  14. ^ 14.0 14.1 Peterson, R. L.; Currah, R. S. Synthesis of mycorrhizae between protocorms of Goodyera repens (Orchidaceae) and Ceratobasidium cereale. Canadian Journal of Botany. 1990-05-01, 68 (5): 1117–1125 [2018-08-15]. ISSN 0008-4026. doi:10.1139/b90-141. (原始内容存档于2020-08-10). 
  15. ^ 15.0 15.1 Rasmussen, Hanne N.; Whigham, Dennis F. Phenology of roots and mycorrhiza in orchid species differing in phototrophic strategy. New Phytologist. 2002-06-01, 154 (3): 797–807 [2018-08-15]. ISSN 1469-8137. doi:10.1046/j.1469-8137.2002.00422.x. (原始内容存档于2018-01-16). 
  16. ^ Pecoraro, L.; Girlanda, M.; Kull, T.; Perini, C.; Perotto, S. Molecular identification of root fungal associates in Orchis pauciflora Tenore. Plant Biosystems - An International Journal Dealing with all Aspects of Plant Biology. 2012-12-01, 146 (4): 985–991. ISSN 1126-3504. doi:10.1080/11263504.2011.634447. 
  17. ^ McCormick, Melissa K.; Whigham, Dennis F.; Sloan, Dan; O'Malley, Kelly; Hodkinson, Brendan. [903:OFAMMT2.0.CO;2/abstract Orchid–Fungus Fidelity: A Marriage Meant to Last?]. Ecology. 2006-04-01, 87 (4): 903–911. ISSN 1939-9170. doi:10.1890/0012-9658(2006)87[903:ofammt]2.0.co;2. [永久失效链接]
  18. ^ Rasmussen, Hanne N. Recent developments in the study of orchid mycorrhiza. Plant and Soil. 2002, 244 (1/2): 149–163. JSTOR 24130393. doi:10.2307/24130393. 
  19. ^ 19.0 19.1 Uetake, Yukari; Farquhar, Melissa L.; Peterson, R. Larry. Changes in microtubule arrays in symbiotic orchid protocorms during fungal colonization and senescence. New Phytologist. 1997-04-01, 135 (4): 701–709 [2018-08-15]. ISSN 1469-8137. doi:10.1046/j.1469-8137.1997.00686.x. (原始内容存档于2018-01-16). 
  20. ^ A. F. S. L. Lok, W. F. Ang and H. T. W. Tan. The status of Gastrodia javanica (Bl.) Lindl. in Singapore (PDF) 2. Nature in Singapore: 415-419. 2009 [2018-08-16]. (原始内容存档 (PDF)于2018-08-16). 
  21. ^ 21.0 21.1 John Dearnaley, Silvia Perotto, and Marc-Andre Selosse. Structure and development of orchid mycorrhizas. Francis Martin (编). Molecular Mycorrhizal Symbiosis. John Wiley & Sons. 2016 [2018-08-16]. ISBN 1118951433. (原始内容存档于2021-11-16). 
  22. ^ Hadley, G.; Williamson, B. Features of Mycorrhizal Infection in Some Malayan Orchids. New Phytologist. 1972-11-01, 71 (6): 1111–1118 [2018-08-15]. ISSN 1469-8137. doi:10.1111/j.1469-8137.1972.tb01989.x. (原始内容存档于2018-01-16). 
  23. ^ Alvarez, Marvin R. Quantitative Changes in Nuclear DNA Accompanying Postgermination Embryonic Development in Vanda (Orchidaceae). American Journal of Botany. 1968, 55 (9): 1036–1041. JSTOR 2440469. doi:10.2307/2440469. 
  24. ^ 24.0 24.1 Martos, Florent; Munoz, François; Pailler, Thierry; Kottke, Ingrid; Gonneau, Cédric; Selosse, Marc-André. The role of epiphytism in architecture and evolutionary constraint within mycorrhizal networks of tropical orchids. Molecular Ecology. 2012-10-01, 21 (20): 5098–5109 [2018-08-15]. ISSN 1365-294X. doi:10.1111/j.1365-294x.2012.05692.x. (原始内容存档于2018-01-16). 
  25. ^ 25.0 25.1 Swarts, Nigel D.; Dixon, Kingsley W. Perspectives on orchid conservation in botanic gardens. Trends in Plant Science: 590–598. doi:10.1016/j.tplants.2009.07.008. 
  26. ^ McCormick, M. K., Whigham, D. F. and O'Neill, J. Mycorrhizal diversity in photosynthetic terrestrial orchids. New Phytologist 163: 425–438. 2004. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01114.x. 
  27. ^ 27.0 27.1 Jacquemyn, Hans; Honnay, Olivier; Cammue, Bruno P. A.; Brys, Rein; Lievens, Bart. Low specificity and nested subset structure characterize mycorrhizal associations in five closely related species of the genus Orchis. Molecular Ecology. 2010-09-01, 19 (18): 4086–4095 [2018-08-15]. ISSN 1365-294X. doi:10.1111/j.1365-294x.2010.04785.x. (原始内容存档于2018-01-16). 
  28. ^ Alghamdi, Sameera A. Influence of mycorrhizal fungi on seed germination and growth in terrestrial and epiphytic orchids. Saudi Journal of Biological Sciences. doi:10.1016/j.sjbs.2017.10.021. 
  29. ^ 孙晓颖, 张武凡, 刘红霞. 带叶兜兰种子原地共生萌发及有效菌根真菌的分离与鉴定 23 (1). 热带亚热带植物学报: 59-64. [2018-08-15]. (原始内容存档于2018-08-15). 
  30. ^ 30.0 30.1 Zi, Xiao-Meng; Sheng, Chun-Ling; Goodale, Uromi Manage; Shao, Shi-Cheng; Gao, Jiang-Yun. In situ seed baiting to isolate germination-enhancing fungi for an epiphytic orchid, Dendrobium aphyllum (Orchidaceae). Mycorrhiza. 2014-10-01, 24 (7): 487–499 [2018-08-15]. ISSN 0940-6360. doi:10.1007/s00572-014-0565-8. (原始内容存档于2018-08-15). 
  31. ^ Shefferson, Richard P.; Weiß, Michael; Kull, Tiiu; Taylor, D. Lee. High specificity generally characterizes mycorrhizal association in rare lady's slipper orchids, genus Cypripedium. Molecular Ecology. 2005-02-01, 14 (2): 613–626 [2018-08-15]. ISSN 1365-294X. doi:10.1111/j.1365-294x.2005.02424.x. (原始内容存档于2018-01-16). 
  32. ^ Sakamoto, Yuki; Yokoyama, Jun; Maki, Masayuki. Mycorrhizal diversity of the orchid Cephalanthera longibracteata in Japan. Mycoscience: 183–189. doi:10.1016/j.myc.2014.06.002. 
  33. ^ Taylor, D. Lee; Bruns, Thomas D.; Hodges, Scott A. Evidence for mycorrhizal races in a cheating orchid. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. 2004-01-07, 271 (1534): 35–43 [2018-08-15]. ISSN 0962-8452. PMID 15002769. doi:10.1098/rspb.2003.2557. (原始内容存档于2018-08-15). 
  34. ^ Pereira, Guillermo; Romero, Christian; Suz, Laura M.; Atala, Cristian. Essential mycorrhizal partners of the endemic Chilean orchids Chloraea collicensis and C. gavilu. Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants: 95–99. doi:10.1016/j.flora.2013.12.001. 
  35. ^ Aggarwal, Simmi, Zettler, Lawrence W. Reintroduction of an endangered terrestrial orchid, Dactylorhiza hatagirea (D. Don) Soo, assisted by symbiotic seed germination-First report from the Indian subcontinent (PDF). Nature and Science. 2010, 8 (10): 139–145 [2018-08-16]. (原始内容存档 (PDF)于2017-08-08).