斑龍屬

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斑龍屬
化石時期:中侏羅世巴通階166 Ma
巴氏斑龍的等價模式標本英語Syntype,包含巴克蘭在1824年擇定為選模標本英語lectotype齒骨,位於牛津大學自然歷史博物館
科學分類 編輯
界: 動物界 Animalia
門: 脊索動物門 Chordata
綱: 蜥形綱 Sauropsida
總目: 恐龍總目 Dinosauria
目: 蜥臀目 Saurischia
亞目: 獸腳亞目 Theropoda
科: 斑龍科 Megalosauridae
亞科: 斑龍亞科 Megalosaurinae
屬: 斑龍屬 Megalosaurus
Buckland, 1824
模式種
巴氏斑龍
Megalosaurus bucklandii

Mantell, 1827
異名
  • Megalosaurus bucklandi Meyer, 1832
  • Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826(遺失名)
  • Scrotum Humanum Brookes, 1763(遺失名)

斑龍屬名Megalosaurus,取自希臘語μέγαςmegas〔巨大的〕及σαῦροςsauros〔蜥蜴〕)又稱巨龍巨齒龍,是英國南部大型肉食性獸腳類恐龍已滅絕的一屬,生存於1.66億年前的中侏羅世巴通階。雖然曾有大量來自世界各地的化石被歸類至這個屬,但目前被確認屬於斑龍的化石都來自英國南部牛津郡的中侏羅統地層。

斑龍命名於1824年,是非鳥類恐龍的第一個有效屬,而模式種巴氏斑龍Megalosaurus bucklandii)直到1827年才正式命名。截至1842年,斑龍是歸類於理查德·歐文建立的恐龍總目的三個屬之一。在歐文的指導下,一個斑龍模型在恐龍水晶宮英語Crystal Palace Dinosaurs建立,大大增加了公眾對史前爬行動物的興趣。後來,超過50個其它種被歸入該屬,最初原因是因為當時恐龍並不為人所知,但即使是在20世紀許多恐龍被發現之後仍有此類情況出現。今天,人們了解到這些額外物種與巴氏斑龍沒有直接親緣關係,後者是該屬唯一的有效種。因為完整的斑龍骨架從未被發現,所以關於其構造仍有很多不清楚的地方。

第一批調查斑龍的博物學家誤認為它是一種20米(66英尺)長的巨型蜥蜴。1842年,歐文得出斑龍直立時身高不超過9米(30英尺)這一結論。不過,他仍以為該屬是四足動物。現代科學家通過將斑龍與其在斑龍科的直系親屬進行比較,能夠獲得更準確的圖像。斑龍長約6米(20英尺),重約700公斤(1,500英磅)。它是兩足動物,用粗壯的後肢行走,水平的軀幹由一條同樣水平的尾巴所平衡。其前肢很短,但非常強壯。它有一個相當大的頭部,雙顎長有長而彎曲的牙齒。總而言之,斑龍是一種健壯且肌肉發達的動物。

研究歷史

1766年之前的發現

疑似斑龍牙齒的OU 1328標本

1699年,愛德華·盧德英語Edward Lhuyd(Edward Lhuyd)敘述了一件他認為是魚類牙齒(稱為Plectronites)的化石,並將其畫在蜥腳類Rutellum impicatum正模標本(牙齒)插圖旁邊。該化石後來被視為箭石外殼。[1][2]現代研究認為,該標本很可能是斑龍未知物種的牙冠。[3]

OU 1328於17世紀期間收集於牛津郡惠特尼附近,並成為繼1677年的「Scrotum humanum」及1699年的「Rutellum impicatum」第三個被繪製復原圖的恐龍化石。[4]

Scrotum humanum

羅伯特·普勞特英語Robert Plot的《牛津自然史》(Natural History of Oxfordshire)封面,1677年版(右)。其製作的股骨下段插圖被標名為"Scrotum humanum"(左)

斑龍可能是除現代鳥類外在科學文獻中敘述的第一種恐龍。該屬最早的可能化石來自泰頓石灰岩組英語Taynton Limestone Formation,是在一截發現於17世紀的股骨下段。它最初被羅伯特·普勞特敘述為一頭羅馬戰象的腿骨,之後被認為是聖經中巨人的骨骸。1676年,牛津郡斯通菲爾德英語Stonesfield石灰石採石場的泰頓石灰岩組英語Taynton Limestone Formation中出土了一塊骨頭。托馬斯·彭尼森爵士(Sir Thomas Pennyson)將碎片交給牛津大學化學教授、艾什摩林博物館英語Ashmolean Museum第一任館長羅伯特·普勞特英語Robert Plot(Robert Plot),後者在1676年的《牛津自然史》上發表一篇敘述並附上插圖。[5]此圖也是他發表的第一篇恐龍骨骼插圖。[6]普勞特正確鑑定了這塊骨骼是大型動物腿骨股骨下段,並認識到它因尺寸過大而不可能屬於任何生活在英國的已知物種。因此,他一開始斷定它是一頭羅馬戰象的腿骨,後來又認為它是巨人的腿骨,正如《聖經》中提到的那樣。[7]這根骨頭後來遺失了,但插圖足夠詳細,一些人認定它是最早的斑龍化石。[8]

也有人認為,這些可能的斑龍骨骼被賦予了有史以來第一個適用於已滅絕恐龍的種名。1763年,理查德·布魯克斯英語Richard Brookes(Richard Brookes)在一本書中再次使用了普勞特的插圖,並在標題中稱之為"Scrotum humanum"(可譯作「人睾龍」),顯然是將其外觀與一對人類睾丸相比較。[9]1970年,古生物學家蘭伯特·貝弗利·霍爾斯特德英語Beverly Halstead(Lambert Beverly Halstead)指出,Scrotum humanum與現代種名――即一個由兩部分組成的所謂「林奈式雙名」的相似性並不是巧合。現代分類學的奠基人林奈在十八世紀不僅設計了一個生物命名系統,而且還設計了地質學分類系統,而布魯克斯的書是關於將後一系統應用於英國發現的「奇怪的石頭」。根據霍爾斯特德的說法,布魯克斯因此故意使用二名法,事實上已經指出了一個新屬可能的正模標本。根據國際動物命名法規(ICZN)的規定,Scrotum humanum的命名在原則上優先於斑龍,因為它是最先發表的。布魯克斯明白,這塊石頭實際上並不是一對石化的睾丸,但這一點無關緊要。僅僅因為該名稱沒有在後期文獻中被使用這一事實,就意味着它可從優先權的競爭中刪除,因為ICZN規定,如果一個學名在1899年後不被認為有效就會成為遺失名英語nomen oblitum――一個無效的「被遺忘的名稱」。[10]

1993年,在霍爾斯特德死後,他的朋友威廉·A·S·薩連特(William A.S. Sarjeant)向國際動物命名委員會 提交了一份請願書,建議正式禁止使用Scrotum這一名稱,取而代之的正式學名是「斑龍」(Megalosaurus)。他寫道,為了確保其優先地位,應將所謂的次異名巴氏斑龍(Megalosaurus bucklandii)改為一個保留名稱。然而,當時該委員會的執行秘書菲力皮·K·塔布斯(Philip K. Tubbs)認為該請願書不可受理,他得出結論說,僅作為插圖標籤而發表的"Scrotum humanum"一詞並不構成新名稱的有效創設且沒有任何證據表明該詞的創造者是有意這樣做的。此外,插圖中的骨頭過於破碎,不能確定屬於斑龍而非一種不同的同期獸腳類動物。[11]

巴克蘭的研究

威廉·巴克蘭「斯通菲爾德斑龍或巨型蜥蜴化石的記錄」(Notice on the Megalosaurus or great Fossil Lizard of Stonesfield)的石版印刷,1824年版。標題是「牛津附近斯通菲爾德的斑龍右下頜前端」(Anterior extremity of the right lower jaw of the Megalosaurus from Stonesfield near Oxford)。

十八世紀末,英國收藏的化石數量迅速增加。根據科學史學家羅伯特·威廉·西奧多·岡瑟英語Robert William Theodor Gunther(Robert William Theodor Gunther)在1925年發表的一項假設,其中含有斑龍的部分下頜骨。其於17世紀90年代初在斯通菲爾德板岩英語Taynton Limestone Formation(Stonefield Slate)地下40英尺(12米)處發現,然後於1797年10月被克里斯托弗·佩吉英語Christopher Pegge(Christopher Pegge)以10先令6便士的價格購得,並加入牛津大學基督教會學院解剖學學院英語Anatomy School的收藏品中。[12]

十九世紀早期有了更多的發現。1815年,約翰·基德英語John Kidd (chemist)(John Kidd)又在斯通菲爾德英語Stonesfield採石場發現了巨型爬行類的骨骼。這些岩層目前被認為是泰頓石灰岩組的一部分,可追溯到侏羅紀巴通階中期。[13]這些骨骼由牛津大學地質學教授、基督教會學院牧師威廉·巴克蘭(William Buckland)所獲得。據岡瑟說,他還研究了下頜化石。巴克蘭不知道這些骨頭屬於哪種動物,但在1818年拿破崙戰爭後,法國比較解剖學家喬治·居維葉(Georges Cuvier)訪問了居住在牛津的巴克蘭,並意識到它們是一種類似蜥蜴的巨型生物。巴克蘭和他的朋友威廉·科尼比爾英語William Conybeare (geologist)(William Conybeare)進一步研究這些遺骸,後者在1821年將其敘述為「巨型蜥蜴」。1822年,巴克蘭和科尼比爾在一篇收錄進居維葉《骨骼》(Ossemens)一書的聯合文章中試圖為當時已知的兩種類似蜥蜴的巨型生物提供科學名稱:在馬斯特里赫特附近發現的遺骸被命名為滄龍Mosasaurus)――其當時被視為陸地生物;而英國化石則由科尼比爾設計出斑龍一名。那一年該書未能出版,但醫生詹姆斯·帕金森(Thomas Parkinson)早在1822年就宣佈了斑龍的名字,他對其中一顆牙齒進行敘述,並揭示了這種生物有40英尺長、8英尺高。[14]人們普遍認為,1822年的名字仍是一個裸名[15]在居維葉的催促下,巴克蘭於1823年期間繼續致力於這一課題,並讓其後來的妻子瑪麗·莫蘭英語Mary Morland(Mary Morland)提供骨骼圖紙,這些圖紙成為後來石版印刷的基礎。最後,1824年2月20日,在倫敦地質學會的同一次會議上,科尼比爾敘述了一件非常完整的蛇頸龍標本,巴克蘭也正式宣佈斑龍這一名稱。1824年《地質學會學報》(Transactions of the Geological Society)中對這些骨骼的敘述構成了該學名的有效出版物。[8][16]從此,斑龍成為第一屬正式命名的非鳥類恐龍。1808年,居維葉對其中的第一件殘骸進行科學敘述,命名為美扭椎龍[17]

尾椎BMNH 9672。其神經棘頂端已經斷裂,真實長度可能為現在的兩倍

到1824年,巴克蘭可用的材料包括以下標本:OUM J13505,一塊右下頜;OUM J13577,一節後段背椎;OUM J13579,一節前段尾椎;OUM J13576,一塊由五節骶椎組成的骶骨;OUM J13585,一根頸肋;OUM J13580,一根肋骨;OUM J29881,骨盆上的一塊髂骨,OUM J13563,部分恥骨;OUM J13565,部分坐骨;OUM J13561,腿骨;OUM J13572,第二跖骨下端。正如他自己所知道的,這些骨頭並不屬於同一個體,只有骶骨呈連接狀態。因為它們代表了幾個個體,所以被敘述的化石形成了一個等價模式標本英語syntype。按照現代標準,必須從這些樣本中選出一個以作為命名所依據的正模標本。1990年,拉爾夫·莫爾納英語Ralph Molnar(Ralph Molnar)選擇了著名的齒骨(下顎前部)標本OUM J13505作為選模標本英語lectotype[18]因為他不習慣於恐龍深而較典型爬行動物高出很多的骨盆。巴克蘭對幾塊骨骼作出了錯誤鑑定,如將恥骨解釋為腓骨,並將坐骨誤認為鎖骨。巴克蘭將這種生物確認一種巨型蜥類――蜥蜴當時被視為包括在鱷目之中。他將其歸入新屬斑龍,並重複居維葉的一個估計――即他敘述的最大碎片表明這種動物生前長達12米。[16]

詞源

巴克蘭沒有給出斑龍的種名,這在19世紀早期並不少見,當時仍然被視為更重要的概念。1826年,費迪南德·馮·里特根英語Ferdinand August Maria Franz von Ritgen(Ferdinand von Ritgen)給這隻恐龍起了一個完整的種名,即科氏斑龍(Megalosaurus conybeari),[19]然而,後期作者並沒有過多地使用它,因此其現在被視為一個遺忘名。一年後(即1827年),吉迪恩·曼特爾(Gideon Mantell)將斑龍納入他對英國東南部的地質調查中,並為之取了現在的有效種名――巴氏斑龍(Megalosaurus bucklandii)。[20]直到現在,Megalosaurus bucklandi這一形式仍經常被使用,它是克里斯蒂安·埃里希·赫爾曼·馮·邁耶英語Christian Erich Hermann von Meyer(Christian Erich Hermann von Meyer)1832年的一個筆誤,其創造者有時被誤認為馮·里根――但更具原創性的M. bucklandii具有優先權。[21]

早期重建

斑龍的早期復原

第一次重建由巴克蘭本人完成。他將其視為兩棲動物,即一種既能在海里游泳又能在陸地上行走的動物。一般來說,斑龍在他的腦海中就像一隻巨型蜥蜴,但巴克蘭已從腿骨形狀中意識到斑龍的腿並沒有像直立那樣伸展。在1824年的原始敘述中,巴克蘭重複居維葉的體型估計――即斑龍長40英尺,重量接近一頭7英尺高的大象。然而,這一估計僅根據牛津大學的遺骸。巴克蘭還在參觀曼特爾的化石收藏時匆匆為他的新爬行動物命名,他在講座中宣佈自己已獲得一根巨型腿骨化石,尺寸是之前敘述的兩倍。這塊骨骼現在被認為屬於禽龍或某些禽龍科,但在當時兩人都認為它屬於斑龍。即使考慮到異速生長的影響,體重較重的動物有相對較結實的骨骼,巴克蘭也被迫在其演講的印刷版中估計斑龍的最大體長在60至70英尺之間。[16]斑龍的存在為基督教正統派帶來一些問題。宗教中通常認為痛苦和死亡是通過原罪進入世界的,這與亞當之前的歷史階段中一隻巨大的掠食性爬行動物的存在似乎無法調和。巴克蘭認為這些掠食者在幼年時期是和平的素食者,並在布里奇沃特的一篇論文中聲稱:斑龍在生命的創造過程中發揮了有益作用,因為它結束老弱病殘的動物的生命,以減少動物的總痛苦。[22]

1854年,在理查德·歐文的指導下,水晶宮公園英語The Crystal Palace Dinosaurs(Crystal Palace Park)的重建將巨龍描繪成四足動物;而現代重建使其成為兩足動物英語biped,就像大多數獸腳類一樣。

1840年左右,英國流行將物種變遷論英語Transmutation of species的概念作為屬隨着時間推移而逐漸發展的一部分,正如羅伯特·錢伯斯(Robert Chambers)的作品所表達的那樣。作為回應,理查德·歐文於1841年8月2日在英國科學促進協會的一次演講中聲稱,某些史前爬行動物類群的組織行為已達到現代哺乳動物的水平,這意味着沒有任何進展。歐文介紹了三個這樣的高水平爬行動物的例子:禽龍、林龍和斑龍。「蜥蜴模型」從此被完全廢棄,恐龍也被認為擁有直立姿態和高速新陳代謝。這也意味着先前的尺寸估算值被誇大了。歐文通過簡單地增加已知椎骨長度(而非根據蜥蜴推測)而得出斑龍的總身長為30英尺。1842年出版的講座印刷版中,歐文將這三種爬行動物歸入一個單獨的分類群:恐龍。因此,斑龍是最早被歸入恐龍總目的三個屬之一。[23]

愛德華·里奧英語Édouard Riou(Édouard Riou)於1863年繪製的與斑龍搏鬥的禽龍

1852年,本傑明·沃特豪斯·霍金斯英語Benjamin Waterhouse Hawkins (Benjamin Waterhouse Hawkins)受委託為賽德納姆的水晶宮史前爬行動物展英語The Crystal Palace Dinosaurs建造一個真實大小的斑龍模型。霍金斯在歐文的指導下工作,製造出的雕像反映了歐文的想法:斑龍是哺乳動物般的四足動物。水晶宮公園中的雕塑在肩部上表現出明顯的駝峰,並且有人認為這是受歐文於1850年代初購買的一組高度較大的椎骨神經棘的啟發。這些化石現在被視為獨立屬比克爾斯棘龍,但歐文將其分配至斑龍屬。[24][25]這次展覽中的模型第一次讓英國公眾意識到古代爬行動物的存在。[26]

馮·邁耶1897前的斑龍復原圖,顯示它雙足站立並具有長的神經棘

1859年,美頜龍的發現首次挑戰食肉恐龍(如斑龍)是四足動物的假設。然而,美頜龍是一種很小的動物,對於巨型動物形式來說其重要性可以否認。1870年,牛津附近發現了美扭椎龍的正模標本,該標本也是第一具較完整的大型獸腳類骨骼,而且它明顯是一隻兩足動物。不久之後,約翰·菲利普斯英語John Phillips (geologist)(John Phillips)首次在牛津公開展示獸腳類骨骼,並儘量將已知斑龍骨骼擺放於其生前所在位置,這些骨骼由紙板薄片中的凹槽固定。[24]19世紀70年代,北美發現異特龍等大型獸腳類動物,證實了它們是兩足動物。牛津大學自然歷史博物館展出的大部分標本來自巴克蘭的原始敘述。[27]

後期發現

歸類於斑龍的獸腳類腳印的複製品

斯通斯菲爾德的採石場一直工作到1911年並繼續出產斑龍化石,其中大部分為單獨的牙齒以及骨盆和後肢的單塊骨骼,前肢、椎骨和顱骨異常罕見,手骨完全缺失。2010年,羅格·本森英語Roger Benson(Roger Benson)從至少7個個體(實際數字遠大於7個)中統計出斯通斯菲爾德板岩共有103件標本。[28]除選模標本外,目前歸類於斑龍的許多化石身份不能確定,有些人認為這些化石不僅來自多個個體,還可能屬於幾個不同物種或形態型,因此建議只將選模標本的單個齒骨認定為斑龍。[29]

關於這些化石是否僅代表一個分類單元這件事一直存在爭議。2004年,朱莉婭·戴英語Julis Day(Julia Day)和保羅·巴雷特英語Paul Barrett(Paul Barrett)聲稱根據股骨的微小差異可見材料存在兩種形態型英語morphotype[29]本森在2008年支持這一觀點,[30]但在2010年得出結論:該差異只是個體差異或病變造成的假像。[28]

1995年,斯蒂芬·皮克林英語Stephan Pickering(Stephan Pickering)根據當時已故的塞繆爾·保羅·威爾斯未發表的研究而認為BMNH 31811是一塊髂骨,並建立單獨物種「短中棘龍」(Metriacanthosaurus brevis),但是此名稱由於發佈無效而被視為裸名。人們目前認為該標本並沒有足夠的自衍征以成立單獨物種,更與中棘龍毫無關聯。[29]

標本OUM J13506是一個上頜碎片,由托馬斯·赫胥黎(Thomas Huxley)在1869年分配至巴氏斑龍。[31]1992年,羅伯特·巴克(Robert Thomas Bakker)聲稱它是中華盜龍科成員;[32]2007年,德恩·耐許英語Darren Naish(Darren Naish)認為它屬於阿貝力龍超科的一個單獨物種。[24]2010年,本森指出該碎片與其它已知化石無法區分,實際上,其他作者並未將二者進行比較。[28]

歸類於斑龍的股骨,發現於法國

除泰頓石灰岩組發現的化石之外,西德尼·休·雷諾茲英語Sidney Hugh Reynolds(Sidney Hugh Reynolds)還於1939年提到在更古老的奇平諾頓石灰岩組英語Chipping Norton Formation(Chipping Norton Limestone Formation)中發現的斑龍化石,其年代可追溯至巴通階早期,大約含有30顆單獨牙齒和骨骼。[33][34]儘管年代差異使其身份很難確定,但在2009年,本森未能在新公園採石場(New Park Quarry)發現的遺骸中找出其與巴氏斑龍的任何解剖學差異,因此確定了其分類。然而,在另一個地點――即奧克姆採石場(Oakham Quarry)中發現的髂骨顯然有別於斑龍。[13]

在19世紀,除英國發現的化石以外,歐洲其他地區的化石也被大量歸入巴氏斑龍。現在一般認為這種做法毫無根據。一個特殊的例子是命名於1835年的雜肋龍,它被敘述者傑克·德朗尚(Jacques Amand Eudes Deslongchamps)命名為斑龍的一個種,而現代觀點認為它是一個獨立屬。[28]

英國發現的痕跡化石有時被歸類於斑龍或足跡屬英語ichnogenus斑龍足跡英語Megalosauripus。1997年,牛津東北20公里處的阿爾德利英語Ardley, Oxfordshire(Ardley)石灰石採石場發現一組著名的腳印化石,被認為是由斑龍所製造,其中部分腳印可能是鯨龍留下的。牛津大學自然歷史博物館的草坪上有這些腳印的複製品,而草坪上的另一條痕跡化石是獸腳類從行走加速到奔跑的軌跡。[35]根據本森的說法,這種轉送無法證明其製造者的身份,因為這些足跡沒有顯示出斑龍獨有的特徵,當然,它們應僅限於與斑龍年代相同的發現物。[28]

在十九世紀和二十世紀,大量從英國以外地區(尤其是法國)發現的化石被歸類於斑龍。2010年,本森認為這些化石要麼明顯不同於斑龍,要麼因為過於零碎而無法確定身份。[28]

敘述

尺寸比較(藍色為人類,粉紅色為選模標本英語lectotype,紅色為最大標本)

自首次被發現以來,該屬已有許多其它骨骼被發現;然而其完整骨骼尚未找到,因此外觀細節無法確定。2010年,本森發佈了有關所有已知材料的完整骨學論文。[28]

體型

此圖展示了斑龍的已知骨骼,其中種型群英語hypodigm材料為白色,其他標本中的材料為藍色

大多數文獻一般按照歐文1841年的估計而給出三十英尺或九米的體長。[36]由於斑龍化石中缺乏連接的背椎系列,因此很難確定其真實大小。1984年,大衛·布魯斯·諾曼英語David B. Norman(David Bruce Norman)認為斑龍的身長為7到8米。[37]1988年,格雷戈里·保羅英語Gregory S. Paul(Gregory Scott Paul)將其體重暫時估計為1.1噸,因為股骨長76厘米。[38]21世紀早期的趨勢是將材料限制在選模標本的範圍內,這造成更低的估計值,並忽略不確定的異常值。保羅在2010年指出斑龍長6米,重700公斤。[39]然而,本森在同年聲稱,儘管斑龍體型中等,但它仍是中侏羅世最大的獸腳類之一。標本BMNH 31806是一根803毫米長的股骨,使用J·F·安德森(J. F. Anderson)的外推法可以算出這條斑龍體重為943公斤——該方法是為哺乳動物所優化的,往往低估獸腳類至少三分之一的重量。此外,股骨OUM J13561的長度約為86厘米。[28]

骨盆、股骨和骶骨

一般來說,斑龍具有大型獸腳類的典型體型。它是兩足動物,水平軀幹由一條水平的長尾巴平衡。後肢長而強壯,長有三根朝向前方的腳趾用於承重。前肢相對較短,但異常強壯,可能有三根手指。作為一種食肉動物,它細長的大腦袋上長着像匕首一樣的長牙用來切獵物的肉。[36]斑龍的骨骼高度骨化,表明它是一種強壯而肌肉發達的動物,儘管其小腿不如近親蠻龍那樣粗壯。[28]

顱骨與下頜

歸類於斑龍的牙齒

目前對斑龍的顱骨知之甚少。與其它材料相比,顱骨材料的尺寸通常相當巨大。這可能是巧合,也可能表明斑龍有一個非同尋常的大腦袋。前頜骨(praemaxilla)未被發現,因此無法確定鼻側輪廓是彎曲還是矩形的,但上頜前支(front branch)很短這一事實表明斑龍可能具有一個相當短粗的鼻部。眶前窗(antorbital fenestra)周圍的凹陷處可見一個較小的非穿刺空洞,可能類似於上頜窗(fenestra maxillaris)。上頜有十三顆牙齒,相對較大,牙冠長度可達7厘米。牙齒由較高的、未融合的三角形齒間板(interdental plates)從後方支撐,切刃(cutting edges)上每厘米有十八到二十個小齒(denticula),齒式(tooth formula)可能為4,13–14/13–14。顴骨呈氣腔化,在眶前窗處被一個大型孔洞(foramen)穿過,可能被鼻骨上的氣腔英語Air sacs所挖空。這種氣腔化程度在其它斑龍科中是未知的,可能代表一種單獨的自衍徵[28]

下頜骨模型

下頜相當強壯,在俯視圖中呈筆直狀態,頜尖沒有過多擴張,表明其成對出現且非常狹窄。2008年有幾個特徵被確認為自衍征,但後來被證明是化石損壞的結果。然而,外側寬闊的縱溝(longitudinal groove,亦可見於蠻龍)、縮小的第三齒骨齒(dentary tooth)和齒間板列下方僅在第五顆牙齒的位置向前閉合的血管溝(vascular channel)中存在獨特的特徵組合。牙齒數量可能是13或14顆,儘管保存下來的受損標本最多顯示出11個牙槽。齒間板內側光滑,上頜內側則具有垂直的槽,而皮亞尼茲基龍具有相同特徵組合。上隅骨外側沒有骨架或嵴。下頜關節前側有一橢圓形開口,後面有一個後上隅骨孔(foramen surangulare posterior),但缺乏前方的第二個前上隅骨孔(foramen surangulare anterior)。[28]

脊柱

OUM J13576,一個連接的骶骨

儘管確切數目尚不清楚,但斑龍的脊柱很可能分為十節頸椎、十三節背椎、五節骶椎和五十到六十節尾椎,這是基底堅尾龍類的常見特徵。[40]

斯通菲爾德板岩中發現的材料不包含頸椎,但是新公園採石場中已出土一節破損的前段頸椎(標本BMNH R9674)。該骨骼的破損處顯示出大型氣腔,在其他方面也顯示出高度氣腔化,側面具有大型側凹型英語Vertebral column#Dinosaurs(pleurocoels)空腔。椎體後表面強烈凹陷。頸肋短。前段背椎略呈後凹型英語opisthocoelous,椎體前表面(front centrum facets)突出,後表面(rear centrum facets)凹陷,龍骨很深,下側的嵴約佔總高度的50%。前背骨的後突英語diapophysis(diapophysis)上方可能有一個側凹,即下肋骨關節突(lower rib joint process)。根據本森的說法,後段背椎沒有氣腔化。它們略呈雙凹型(amphicoelous),具有凹陷的椎體面(centrum facets);它們也具有第二關節突(secondary joint processes),形成一個下椎弓突英語hyposphene下椎弓凹英語hypantrum(hyposphene–hypantrum)複合體,其中下椎弓突具有三角形橫截面。後段背椎的神經棘高度未知,但是新公園採石場材料中一節尾椎(標本BMNH R9677)上的較高神經棘暗示斑龍的臀部區域存在嵴。五節骶椎的神經棘形成一個頂部融合的神經板(supraneural plate)。骶椎底面呈圓形,而第二個骶骨呈龍骨狀;通常,它是具有嵴的第三或第四骶骨。骶骨似乎沒有氣腔化,但側面存在空腔。尾椎略具雙凹型,前後兩側皆有凹陷的椎體面(centrum facets),側面中空,下部有縱溝。尾巴根部的神經棘橫向變細、變高,占椎骨總高度的一半以上。[28]

四肢骨骼

股骨後視圖(左)和中視圖(右)的石版畫,由J. Erxleben繪製於19世紀。

肩胛骨短而寬,其長度約為最小寬度的6.8倍;這是堅尾龍類中一個罕見的原始特徵。從側面看,其頂端略微向後彎曲。肩胛刃較低的外側有一個寬嵴,從肩關節下方延伸到大約中部的位置並逐漸與肩胛刃表面融合。長約30%的中前緣變薄,形成略微突出的嵴。肩胛骨約佔肩關節的一半,向外且向下傾斜。在所有已知標本中,烏喙骨(coracoid)與肩胛骨融合成肩胛喙骨英語scapulocoracoid(scapulocoracoid),缺少明顯的骨縫英語Suture (anatomy)。喙骨本身是一個橢圓形骨板,其最長的一面附着在肩胛骨上。它被一個大型卵形孔洞英語foramen(foramen)穿過,但缺少通常用來連接上臂肌肉的突起。[28]

肱骨非常強壯,上下兩端劇烈擴張。肱骨標本OUMNH J.13575長388毫米,骨軸周長約相當於總長度的一半。肱骨頭繼續向前、向後延伸形成大型突起,並共同形成一個大型骨板。骨軸前外側有一個三角形的大型三角肌嵴英語deltopectoral crest(deltopectoral crest),與胸大肌(Musculus pectoralis major)和三角肌(Musculus deltoideus)相連。它覆蓋骨軸上半部分,頂點位置很低。尺骨非常強壯,因為其絕對尺寸大於任何已知堅尾龍類成員。唯一已知的尺骨標本BMNH 36585長232毫米,最小骨軸周長為142毫米,在前視圖中呈筆直狀態,鷹嘴英語olecranon(olecranon,肱三頭肌的附屬結構)巨大。橈骨、腕骨和手部目前皆未被發現。[28]

髂骨的石版畫,由J. Erxleben繪製於19世紀。

在骨盆中,髂骨長而低,上部呈凸形。其前刃呈三角形且相當短,前端有一個小下垂點,一個缺口將其與恥骨柄(pubic peduncle)隔開。後刃大致呈矩形。髂骨外側凹陷以作為腿部主要肌肉髂股肌英語Musculus iliofemoralis(Musculus iliofemoralis)的附着面。在髖關節頂端的表面上具有較低的垂直嵴和明顯的垂直凹槽。後刃底部被一個窄而深的凹陷挖空,形成一個骨軸以用於連接尾股短肌英語Musculus caudofemoralis brevis(Musculus caudofemoralis brevis)。後刃外側與內側不匹配,因此可以視為一個單獨的「中刃」,在側視圖中,該刃可從兩個位置看到:外側與坐骨柄之間的拐角處及後刃外側末端後面的一個小平面處。恥骨筆直,骨盆各半部分的恥骨通過狹窄的骨領連接,後者位於骨軸後側的較高位置,並向下延伸至骨軸前側的較低位置。坐骨在側視圖中呈S形,位於兩個曲面之間的過渡點處,外側有一個粗糙的凸台。坐骨軸前緣有一個低嵴狀的坐骨突(obturator process),頂部有一切口將其與坐骨軸分開。在下面,該嵴繼續成為骨軸內後側一個特別厚的骨領,覆蓋其長度的一半以上。在骨軸盡頭,這條骨領逐漸與之融合。骨軸最終以一個相當大的「腳」(末端)作為結束,並具有凸起的較低輪廓。[28]

脛骨和跖骨

腿骨在前視圖中筆直。從同一方向看,其頂端垂直於骨軸;從上面看,它的方向與前面成20°角。大轉子英語greater trochanter(greater trochanter)相對較寬,與前面粗壯的小轉子英語lesser trochanter(lesser trochanter)之間有一條裂縫。小轉子前基部有一個較低的副轉子。在腿骨下端,一個明顯的前伸肌槽將(condyle)分開。該槽上部的內側有一個粗糙區域,繼續向內延伸到一個縱嵴,這是一個典型的斑龍科特徵。腿骨(或稱脛骨)相對筆直,略微向內彎曲。在下面,它的骨軸從前到後逐漸變平,形成橢圓形橫截面。骨軸前下端約八分之一的長度被距骨的直立支(vertical branch)所覆蓋。在足部,只有第二、第三和第四跖骨 已被發現,這些骨骼連接至三根用來承重的腳趾。它們筆直健壯,下側可見韌帶凹陷。第三跖骨下端沒有明顯的髁突,因此關節更靈活,允許少量水平運動。第三跖骨的內側頂部有一個獨特的嵴,與第二跖骨外側頂部的凹槽相吻合,形成更緊密的連接。[28]

鑑別

具有假設頭部的斑龍復原圖

在斑龍被發現後的幾十年裏,研究人員一直將其視為有效的典型大型食肉恐龍。結果,其隨後開始充當垃圾箱類群,並有大量來自歐洲和其他地區的大型或小型食肉恐龍被歸入該屬。這種情況在20世紀漸漸發生改變,當時一般將該屬限制於英國發現的中侏羅世化石。進一步的限制發生在20世紀末和21世紀初,羅南·艾倫英語Ronan Allain(Ronan Allain)和丹·丘爾英語Dan Chure(Dan Chure)等研究人員指出,斯通菲爾德板岩中的化石可能屬於幾種與斑龍無關的獸腳類物種。後期研究似乎證實了這一假說,而且巴氏斑龍被普遍認為僅限於產生選模標本(下頜齒骨)的分類單元。此外,一些研究人員未能在頜骨上找到任何可用於將斑龍與其親緣動物區分開來的特徵,表明該屬是個疑名。[30]然而,羅格·本森(Roger Benson)及其同事在2008年進行的一項全面研究及後期發表的相關分析通過確定下頜骨的幾種自衍征或獨特特徵(這些特徵可用於區分斑龍和其它斑龍科),從而推翻了先前的共識。[30]

下頜的各種明顯特徵已經確立。齒骨外表面的縱溝很寬。齒骨的第三齒槽沒有擴大。從上方看,齒骨筆直且沒有擴張的顎尖。下頜齒間板增高,從後方加固牙齒。本森還得出結論:根據最簡法則,應假設斯通非爾德板岩材料代表單個物種。如果事實真是這樣,則能在骨骼其它部分中觀察到額外自衍征。髂骨外側(即髖關節上方)的低垂直脊顯示出平行垂直凹槽。坐骨軸間的骨領很厚,彼此接觸形成近乎平坦的表面。坐骨軸下部外側有一粗糙凸起。第二跖骨下側具有成角度的縱向龍骨。第三跖骨上側的嵴連接到第二跖骨外側的凹槽。肩胛骨前緣形成一個薄嵴。[41]

斑龍副模標本英語paratype中的材料因其與選模標本無法比較或缺乏科學敘述而無法確定身份。據報道,斯通菲爾德板岩中至少存在兩種大型獸腳類動物,因此部分已知材料可能屬於第二個分類單元「雷氏中棘龍」(Metriacanthosaurus "reynoldsi",斯蒂芬·皮克林命名的另一個無效種)或一種未命名的阿貝力龍超科。戴和巴雷特將歸類於巴氏斑龍的股骨分成兩個類型。A型從前面看呈筆直狀,側面輕微凸出,骨軸近三分之一處有一前嵴,缺乏伸肌溝;B型從前面看呈強烈的S形彎曲狀,從側面看則具有輕微的S形,缺乏邊緣,有一個伸肌溝。巴氏斑龍的一個副模標本即屬於形態B。「短中棘龍」的正模標本是一塊無法與斑龍區分開來的髂骨。皮克林曾指出,短中棘龍的髂骨高度較小,這是其區別於派氏中棘龍、斑龍和異特龍的診斷特徵。然而,戴和巴雷特發現這只是髖臼後突破裂的結果,其高度不一定小於斑龍。兩者僅在一些非常小的比例上有所不同,這類差異可能由個體變異和化石扭曲所引起。事實上,皮克林指出的派氏中棘龍與「短中棘龍」的區別在很大程度上也是斑龍與派氏中棘龍的區別,表明斑龍與「短中棘龍」是同一物種。但即使在這種情況下也沒有理由將A型股骨分配給中棘龍,因為後者具有強烈彎曲的S形股骨和更深的伸肌溝,骨軸前端的內、外側髁和脛腓嵴之間沒有溝。[29]

種系發生學

脛骨側視圖(左)和後視圖(右),由J. Erxleben繪製於19世紀

1824年,巴克蘭將斑龍歸入蜥類,並假設蜥類與現代蜥蜴的親緣關係比與鱷魚的關係更為密切。[16]1842年,歐文將斑龍歸入恐龍總目[23]1850年,夏爾·呂西安·波拿巴王子(Prince Charles Lucien Bonaparte)創建獨立的斑龍科(Megalosauridae)並將斑龍作為模式屬[42]很長一段時間以來,斑龍的確切演化關係仍然模糊不清。[41]

在早期分類中,斑龍被認為是肉食龍類(大型獸腳類)傳統意義上的代表物種,而該類群在當時包括幾乎所有的大型獸腳類。它被視為堅尾龍類的「原始」成員,並與其它類似物種(這些物種曾經被歸類於斑龍或與斑龍有關)組成斑龍科。[41][43]

同樣,在近代蜥臀目分類方案中,斑龍也被作為泛圍更廣的演化支堅尾龍類的原始物種。近期分析中,斑龍經常出現在堅尾龍類的底部以及斑龍超科棘龍超科的基礎分支上。正如雅克·戈蒂埃英語Jacques Gauthier(Jacques Gauthier)早在1986年就曾談到的那樣,該屬存在的問題是,其與相關分類單元的化石記錄相對稀疏,造成分支圖上不穩定或相對較差的關係解析。[44][45]

2012年發表的兩個關于堅尾龍類演化關係的分析結果也證明了這一點。兩次分析是在近期研究的基礎上所進行,且結果皆顯示斑龍是蠻龍姊妹物種英語sister species。馬修·卡拉諾(Matthew Carrano)等人發現二者形成的演化支是多里亞獵龍姐妹群[41]奧利弗·勞赫英語Oliver Rauhut(Oliver Rauhut)等人也發現其與迪布勒伊洛龍非洲獵龍構成的多分支互為姐妹群。這些常見演化枝又形成系統發育最新定義的斑龍科和與之最密切相關的分類群。[46]前者給出的分支圖如下:

斑龍超科 Megalosauroidea

皮亞尼茲基龍科 Piatnitzkysauridae

斑龍類 Megalosauria

扭椎龍 Streptospondylus

棘龍科 Spinosauridae

斑龍科 Megalosauridae
美扭椎龍亞科 Eustreptospondylinae

美扭椎龍 Eustreptospondylus

斑龍亞科 Megalosaurinae

多里亞獵龍 Duriavenator

斑龍 Megalosaurus

蠻龍 Torvosaurus

非洲獵龍亞科 Afrovenatorinae

非洲獵龍 Afrovenator

迪布勒伊洛龍 Dubreuillosaurus

大龍 Magnosaurus

樂山龍 Leshansaurus

皮爾逖龍 Piveteausaurus

古生物學

肋骨和骨盆。左側肋骨碎片顯示頂端(capitulum)基部下側骨折癒合。由J. Erxleben繪製於19世紀

古病理學

理查德·歐文於1856年和1884年繪製的斑龍肋骨上顯示其小頭突英語capitular process(capitular process)底部附近有一病理性腫脹點,似乎是由骨折癒合所引起,並且位於和椎骨關節相連的位置。[47]

古生態學

斑龍生活在中侏羅世(約2.01億到1.45億年前)期間的歐洲,可能會捕食劍龍類蜥腳類動物。[36]在19世紀和20世紀早期,斑龍通常被描述為在覆蓋整個大陸的森林中獵殺禽龍(另一種最早命名的恐龍),現在人們知道這是不準確的,因為禽龍骨骼發現於更晚的早白堊世地層。斑龍的唯一標本來自英國牛津郡格洛斯特郡的下/中巴通階時期的岩層,[40]而其他地區發現的任何材料皆不能歸類於該屬。[48]它與獸腳類的十字手龍[48]髂鱷龍美扭椎龍[40]以及蜥腳類的央齒龍[40]鯨龍[39]和可能的似鯨龍[39]共享棲地。在斑龍化石旁邊還發現了翼龍類的喙頭龍以及不明蜥腳類和鳥腳類的化石。[40]

2010年,本森根據斑龍體型巨大和分佈廣泛的特點而得出結論:斑龍是其棲息地的頂級掠食者。他認為法國阿莫克里地塊英語Armorican Massif上沒有鯨龍,表明斑龍也不生活在該島上,其分佈區域僅限於倫敦布拉班特地塊英語London-Brabant Massif[28]

已知材料與化石產地

斑龍屬在英格蘭的位置
斑龍屬
斑龍化石產地的大致位置(取自本森2010年的研究)

儘管合模標本中的化石屬於多個個體且發現於不同地區,但真正的「斑龍」化石僅限於其中的部分材料,甚至不能完全確認為同一物種,包括(截至2010年):部分顱骨(上頜骨、牙齒和下頜骨碎片)、幾顆單獨的牙齒、幾節椎骨、一些肋骨、一些肩帶骨骼、幾個上頜骨、一些肱骨、尺骨、指骨(手指遠端)、骶骨和其它骨盆骨骼、部分股骨、幾個脛骨和幾個跖骨。所有材料均產自英格蘭南部科茨沃爾德中侏羅世巴通階大鮞粒岩群英語Great Oolite Group(Great Oolite Group)的沉積物中。巴氏斑龍的模式層(Stratum typicum)或模式產地英語Type locality(Locus typicus)是西牛津郡斯通菲爾德英語Stonesfield泰頓石灰岩組英語Taynton Limestone Formation(Taynton Limestone Formation)的斯通菲爾德板岩(Stonefield Scale),其餘材料來自西牛津郡奇平諾頓夏普山組英語Sharp's Hill Formation (Sharp's Hill Formation)、奇平諾頓附近大鮞粒岩組的未命名層以及格洛斯特郡朗伯勒英語Longborough的新公園採石場和小康普頓英語Little Compton附近的奧克漢姆採石場(均位於奇平諾頓石灰岩組)。大鮞粒岩群的所有沉積物皆沉積於淺海環境中,表明斑龍殘骸並未埋藏於其棲息地所在的沉積物中,而是被河流沖入海里並形成化石。這也解釋了已知材料中某些骨骼(骨盆骨骼)的大量聚集以及其它骨骼(顱骨、椎骨、肋骨、手骨和趾骨)的廣泛存在或缺失。[49][13]

物種及異名

圖中為斑龍部分「歷史物種」的正模標本。匈牙利斑龍:1A–F;顯著斑龍:2A–B;朗澤斑龍:3A–D;萊氏斑龍:4

19世紀後期,斑龍被視為典型的食肉恐龍。當時,如果一件化石(通常是單個牙齒)被認為不足以成立單獨屬就會被歸入斑龍,因此斑龍開始成為一個垃圾箱類群[36]最終,斑龍所包含的物種漸漸超越任何其它非鳥類恐龍,[15]但是其中的大部分皆為疑名。到了二十世紀,這種做法逐漸停止。然而,後期科學家發現獸腳類在早期文獻中的分類有誤,他們仍然覺得自己正在被迫給它們重新命名,因此再次選擇斑龍作為「默認屬名」。[13]

19世紀命名的物種

帶有替換齒的齒骨,由歐文在1851年和1857年發現並歸類於斑龍,但現在已經遺失。由J. Erxleben繪於19世紀
正模標本中的齒骨和牙齒,由J. Erxleben繪於19世紀

1857年,約瑟夫·萊迪(Joseph Leidy)將恐怖恐齒龍Deinodon horridus Leidy, 1856)更名為恐怖斑龍(Megalosaurus horridus),種名意為「可怕的」,[50]而恐齒龍本身是一個根據牙齒命名的屬。1858年,弗里德里希·奧古斯特·昆斯特德英語Friedrich August Quenstedt(Friedrich August Quenstedt)將貝本豪森英語Bebenhausen附近發現的一顆可能的晚三疊世獸腳類牙齒(標本SMNH 52457)命名為克氏斑龍(Megalosaurus cloacius),[51]其目前是個疑名。[41]1869年,尤金·尤德斯·德朗尚英語Eugène Eudes-Deslongchamps(Eugène Eudes-Deslongchamps)命名了顯著斑龍(Megalosaurus insignis),種名意為「顯著的」,該物種基於在諾曼第拉赫夫英語La Hève附近發現的一顆長12厘米的獸腳類牙齒,比巴氏斑龍的牙齒長三分之一。[52]該名稱起初仍為裸名,但是古斯塔夫·倫尼爾英語Gustave Lennier(Gustave Lennier)於1870年為之提供了科學敘述。[53]它在今天被視為獸腳類的一個疑名或不明成員,其標本則在1944年毀於一次轟炸之中。1870年,傑恩·巴普蒂斯特·格雷賓英語Jean-Baptiste Greppin(Jean-Baptiste Greppin)根據標本MH 350而命名了梅氏斑龍(Megalosaurus meriani),其化石是在穆捷附近發現的一顆前頜牙齒,也是彼得·梅里安英語Peter Merian(Peter Merian)私人收藏的一部分。[54]它有時被歸類於角鼻龍,有時被視為疑名,是角鼻龍類的一個不確定成員。[41]1871年,伊曼紐爾·班澤爾英語Emanuel Bunzel (Emanuel Bunzel)將斯切奈特海姆發現的遺骸命名為斯切奈特海姆斑龍(Megalosaurus schnaitheimi)。[55]該物種是個裸名,化石可能屬於巨噬蜥鱷Dakosaurus maximus)。[41]1876年,貝桑松科學教師亨利(J. Henry)在一篇論文中將穆瓦塞附近發現的四顆可能的晚三疊世恐龍牙齒命名為鈍斑龍(Megalosaurus obtusus),種名意為「不鋒利的」。[56]它是一個裸名,可能屬於某種獸腳類或掠食性主龍類[41]1881年,哈利·絲萊(Harry Govier Seeley)將奧地利發現的兩顆可能的獸腳類牙齒命名為潘諾尼亞斑龍(Megalosaurus pannoniensis),種名指化石發現地所在的潘諾尼亞[57]該物種現為疑名,可能屬於馳龍科暴龍超科的一個不確定成員。[41]1883年,絲萊根據荷蘭馬斯特里赫特附近發現的一塊股骨標本BMNH 42997而命名了布氏斑龍(Megalosaurus bredai),種名紀念雅各布·吉斯伯圖斯·薩穆埃爾·馮·布雷達英語Jacob Gijsbertus Samuël van Breda (Jacob Gijsbertus Samuël van Breda)。[58]1932年,弗里德里希·馮·休尼英語Friedrich von Huene(Friedrich von Huene)將其建立為獨立屬乙鱷龍[59]

1882年,亨利·埃米爾·索瓦吉英語Henri-Émile Sauvage(Henri-Émile Sauvage)將在盧皮堡發現的早白堊世的牙齒和椎骨命名為驕傲斑龍(Megalosaurus superbus),種名意為「引以為傲的」。[60]1923年,該物種成為獨立屬挺足龍[61]1884或1885年,威廉·巴尼姆·達姆斯英語Wilhelm Barnim Dames(Wilhelm Barnim Dames)將標本UM 84命名為頓氏斑龍(Megalosaurus dunkeri),種名紀念威廉·頓克(Wilhelm Dunker)。[62]1923年,它被重新命名為頂棘龍[61]1885年,約瑟夫·亨利·費迪南德·杜維爾英語Joseph Henri Ferdinand Douvillé(Joseph Henri Ferdinand Douvillé)將纖細噬蜥鱷(Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885)更名為纖細斑龍(Megalosaurus gracilis);[63]今天,這一更名被普遍拒絕。1889年,理查德·萊德克(Richard Lydekker)將一系列早白堊世的跖骨標本BMNH R2556命名為歐氏斑龍(Megalosaurus oweni),種名紀念理查德·歐文[64]1991年,該物種成為獨立屬威爾頓盜龍[65]1892年,愛德華·德林克·科普(Edward Drinker Cope)將角鼻角鼻龍Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884)更名為角鼻斑龍(Megalosaurus nasicornis),[66]這一作法主要是出於激怒競爭對手奧塞內爾·查利斯·馬什(Othniel Charles Marsh)的欲望,而該名稱卻沒有被接受。1896年,查爾斯·傑恩·朱利安·德佩雷英語Charles Jean-Julien Depéret(Charles Jean-Julien Depéret)根據在馬達加斯加發現的晚白堊世殘骸而命名了凹齒斑龍(Megalosaurus crenatissimus),種名意為「非常凹陷的」。[67]1955年,它被劃分為獨立屬瑪君龍[68]科普使用屬名「暴風龍」(Laelaps)來指代一種獸腳類,[69]但是該學名一直被某種蟎蟲所佔據,因此馬什將屬名改為傷龍。但科普的支持者亨利·費爾菲爾德·奧斯本英語Henry Fairfield Osborn(Henry Fairfield Osborn)拒絕這個替代名稱,並在1898年將鷹爪暴風龍(Laelaps aquilunguis Cope, 1866)更名為鷹爪斑龍(Megalosaurus aquilunguis)。[70]

20世紀命名的物種

朗澤斑龍的爪子

1901年,法朗茲·諾普喬英語Franz Nopca(Franz Nopca)男爵將三型齒暴風龍(Laelaps trihedrodon Cope, 1877)更名為三型齒斑龍(Megalosaurus trihedrodon)。[71]在同一份出版物中,諾普喬將強壯雜肋龍(Poekilopleuron valens Leidy, 1870)更名為強壯斑龍(Megalosaurus valens),其化石材料可能屬於異特龍[41]1902年,諾普喬根據在匈牙利王國特蘭西瓦尼亞發現的兩顆牙齒而命名了匈牙利斑龍(Megalosaurus hungaricus),[72]其標本MAFI ob. 3106後來遺失。它可能代表某種不明獸腳類。[41]1903年,路易斯·道羅英語Louis Dollo(Louis Dollo)將比利時朗澤英語Lonzee附近發現的一隻手爪命名為朗澤斑龍(Megalosaurus lonzeensis)。[73]道羅於1883年首次報告這隻爪的發現,[74]因此一些資料錯誤地將這一年當作該物種的命名日期。它可能是西北阿根廷龍科虛骨龍類的一個不確定成員。[41]1907或1908年,馮·休尼根據目前丟失的部分椎骨將居氏美扭椎龍(Streptospondylus cuvieri)改名為居氏斑龍(Megalosaurus cuvieri)。[75]該物種目前為疑名,是堅尾龍類的一個不確定成員。[41]在1909年,萊德克根據帶有牙齒的上頜骨標本BMNH 41352而命名了伍氏斑龍(Megalosaurus woodwardi)。[76]其目前被認為是獸腳類的疑名或不確定成員。[41]

1910年,亞瑟·史密斯·伍德沃德(Arthur Smith Woodward)根據一件中侏羅世的顱骨標本而命名了布氏斑龍(Megalosaurus bradleyi),種名紀念收藏家劉易斯·布拉德利(F. Lewis Bradley)。[77]1926年,它成為獨立屬原角鼻龍[78]1920年,沃納·詹尼斯英語Werner Janensch(Werner Janensch)將一顆來自德屬東非的12厘米長的牙齒標本MB R 1050命名為巨型斑龍(Megalosaurus ingens),種名意為「巨大的」。[79]它可能是鯊齒龍科的一個巨型成員;而卡拉諾等人將其視為堅尾龍類的不明成員。[41]1923年,馮·休尼將巴氏雜肋龍(Poekilopleuron bucklandii Eudes Deslongchamps, 1838)更名為雜肋斑龍(Megalosaurus poikilopleuron)。[61]而雜肋龍在今天通常被視為有效屬。[80]在同一出版物中,馮·休尼命名了另外兩個種。第一種為派氏斑龍(Megalosaurus parkeri),種名紀念威廉·凱特恩·派克英語William Kitchen Parker(William Kitchen Parker),是根據晚白堊世的骨盆、腿骨和椎骨所命名。1964年,其被劃分為獨立屬中棘龍[81]第二種為尼則康貝斑龍(Megalosaurus nethercombensis),種名取自化石發現地尼則康貝英語Nethercombe,基於中侏羅世的兩個齒骨、腿骨、骨盆和椎骨。馮·休尼本人在1932年將其建立為獨立屬大龍[59]1925年,德佩雷將阿爾及利亞發現的兩顆牙齒命名為撒哈拉斑龍(Megalosaurus saharicus)。[82]在1931或1932年,該物種被劃為獨立屬鯊齒龍[83]1956年,馮·休尼誤將同一物種命名為非洲斑龍(Megalosaurus africanus),該物種本應命名自摩洛哥的遺骸,但休尼將這些遺骸歸類於阿爾及利亞的牙齒;[84]這意味着非洲斑龍是撒哈拉斑龍的次異名。1926年,馮·休尼將標本BMNH 41352命名為萊氏斑龍(Megalosaurus lydekkeri),種名紀念理查德·萊德克,然而,該標本已成為伍氏斑龍(Lydekker, 1909)的正模標本[85]因此萊氏斑龍是伍氏斑龍的次異名。同樣,它也被視為一個疑名。[41]在同一出版物中,馮·休尼根據赫廷根附近發現的三顆牙齒而命名了特氏斑龍(Megalosaurus terquemi),種名紀念奧利·特奎姆英語Olry Terquem(Olry Terquem)。該物種被視為疑名,化石材料可能屬於植龍類或其它主龍類成員。[41]在1932年,馮·休尼的一份論文中提到了伍氏斑龍――即同一本書中命名的伍氏大龍的異名。[59]其正模標本不同於更早命名的伍氏大龍(Lydekker, 1909),因此兩者不是同物異名。1954年,塞繆爾·保羅·威爾斯命名了威氏斑龍(Megalosaurus wetherilli),種名紀念約翰·威澤瑞爾(John Wetherill)。該物種命名自亞利桑那州發現的一具的相當完整的早侏羅世骨骼。[86]1970年,威爾斯將其命名為獨立屬雙脊龍[87]1955年,艾伯特·菲利克斯·德·拉伯倫英語Albert-Félix de Lapparent(Albert-Félix de Lapparent)將摩洛哥埃爾默斯組英語El Mers Formation蒂奇尤勒英語Tizi n'Juillerh附近發現的23節椎骨命名為默斯斑龍(Megalosaurus mersensis)。[88]它可能是中鱷亞目的一個成員。1956年,阿爾弗雷德·舍伍德·羅默(Alfred Sherwood Romer)根據馮·休尼(Megalosaurus nicaeensis)的批准而將尼斯安吉奧拉蜥鱷英語AggiosaurusAggiosaurus nicaeensis Ambayrac, 1913)更名為尼斯斑龍(Megalosaurus nicaeensis)。[89]安吉奧拉蜥鱷建立於尼斯附近發現的下頜骨,最初被視為某種鱷魚,而現代研究證實了這一點。[41]1957年,德·拉伯倫根據葡萄牙蓬巴爾附近發現的三顆年代為晚侏羅世的牙齒而命名了蓬巴爾斑龍(Megalosaurus pombali)。[90]它在今天被視為一個疑名,為獸腳類的不明成員。[41]

1965年,奧斯卡·庫恩英語Oskar Kuhn (Oskar Kuhn)將西里西亞鐮齒龍Zanclodon silesiacus Jaekel, 1910)更名為西里西亞斑龍(Megalosaurus? silesiacus)。[91]該物種是個疑名,基於西里西亞發現的不明三疊紀掠食性主龍類的牙齒,可能是一種獸腳類。[41]1966年,吉列莫·德·科羅英語Guillermo del Corro(Guillermo del Corro)命名了意外斑龍(Megalosaurus inexpectatus),種名意為「意料之外的」。該物種因其化石發現於一個含有丘布特龍殘骸的蜥腳類遺址而得名,命名自標本MACN 18.172――阿根廷發現的一顆牙齒。[92]它可能是鯊齒龍科的一個成員。[41]1970年,羅德尼·斯蒂爾英語Rodney Steel命名了兩種斑龍。首先,他將匿名髂鱷龍Iliosuchus incognitus Huene, 1932)更名為匿名斑龍(Megalosaurus incognitus)。[93]然後,他又將破壞偵察龍Nuthetes destructor Owen, 1854)改為破壞斑龍(Megalosaurus destructor)。[94]這兩個屬現被認為與斑龍無關。[41]1974年,米高·沃爾德曼英語Michael Waldman(Michael Waldman)將安氏肉龍Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932)更名為安氏斑龍(Megalosaurus andrewsi)。[95]事實上,今天一些科學家認為安氏肉龍與肉龍的模式種伍氏肉龍(Sarcosaurus woodi)沒有直接關係。[24]沃爾德曼在同一出版物中根據中侏羅世的顱骨碎片而命名了西方斑龍(Megalosaurus hesperis),種名意為「西部的」。2008年,其成為獨立屬多里亞獵龍[96]德·科羅在1974年命名了丘布特斑龍(Megalosaurus chubutensis),該物種命名自標本MACN 18.189,是在丘布特省發現的一顆牙齒。[97]它被視為疑名,可能是一種鯊齒龍科[98]或一種非常巨大的阿貝力龍科[41]

崗勃斑龍(?Megalosaurus cambrensis)的齒骨,由牛頓繪製於1899年

1985年,趙喜進命名了西藏發現的兩種斑龍。[99]他曾在1983年一篇未發表的論文中提到過這些物種,表明它們最初是無效的論文名。然而,他在1985年的出版物中並未對其進行敘述,因此二者仍為裸名。[41]第一種是達布卡斑龍(Megalosaurus dapukaensis),種名取自西藏達布卡群英語Dapuka Group,在《恐龍》第二版中,其種名被錯拼為扎曲斑龍(Megalosaurus cachuensis);[40]第二種是西藏斑龍(Megalosaurus tibetensis)。1987或1988年,莫亞尼·維亞內·勞德英語Monique Vianey-Liaud(Monique Vianey-Liaud)將拉氏大椎龍Massopondylus rawesi Lydekker, 1890)更名為拉氏斑龍(Megalosaurus rawesi),其建立於標本NHMUK R4190——印度馬斯特里赫特階的一顆牙齒。[100]該物種是個疑名,可能屬於阿貝力龍科成員。[41]1988年,格雷戈里·保羅英語Gregory S. Paul(Gregory S. Paul)將譚氏斑龍(Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979)更名為譚氏斑龍(Megalosaurus tanneri)。[101]這一名稱沒有被接受。1973年,阿納托利·羅特傑斯特文斯基(Anatoly Konstantinovich Rozhdestvensky)將斯氏雜肋龍(Poekilopleuron schmidti Kiprijanow, 1883)改為斑龍未定種。然而,從形式上講,一個已命名的物種不可改成未命名物種,因此喬治·奧利舍夫斯基英語George Olshevsky(George Olshevsky)在1991年建立新種斯氏斑龍(Megalosaurus schmidti)。[65]其目前被視為嵌合體。1993年,恩斯特·普羅布斯特英語Ernst Probst(Ernst Probst)和雷蒙德·溫多夫英語Raymund Windolf(Raymund Windolf)誤將華麗板龍Plateosaurus ornatus Huene, 1905)改成華麗斑龍(Megalosaurus ornatus),因為兩人在其出版物的物種列表中提到了後一名稱。[102]它可以被看作一個無效名。同一出版物將足跡種英語ichnospecies條頓斑龍足跡(Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent, 1974)改為條頓斑龍(Megalosaurus teutonicus)。1997年,溫多夫將蒙氏蜥首龍英語SaurocephalusSaurocephalus monasterii Münster, 1846)改為蒙氏斑龍(Megalosaurus monasterii),其建立於漢諾威附近發現的一顆牙齒。[103]它被視為獸腳類的一個疑名或不明成員。[41]1998年,彼得·加爾冬(Peter Malcolm Galton)將崗勃鐮齒龍(Zanclodon cambrensis Newton, 1899)更名為崗勃斑龍(?Megalosaurus cambrensis),種名取自威爾斯的拉丁名崗勃英語Cambria,化石為布里真德發現的左下頜標本BGS 6532。因為它不屬於原始蜥腳形亞目,因此為崗勃格雷斯利龍(Gressylosaurus cambrensis Olshevsky, 1991)的異名。[104]它可能屬於腔骨龍超科[105]或其它掠食性主龍類。[41]1995年,皮克林將三塊跖骨和一個脛骨命名為菲氏斑龍(Megalosaurus phillipsi),其形態較巴氏斑龍而言更為強壯,因而被視為新種。但是該物種的敘述論文沒有正確發表,目前仍為裸名。[106]

物種列表

該屬複雜的命名歷史可在正式物種列表中進行總結。每個物種後面皆列出命名者,如果該物種的學名已被更改,則將其放在括號中,並在其後標出更改名稱的作者。該列表還指出了這些物種是否敘述不足(裸名)、是否無法進行分類(疑名)或是否不再使用(遺失名)。如果一個物種曾被歸入其它屬,則在「=」號後面列出新分類的名稱;如果這一分類目前被視為有效,則會將該物種列入「重新歸類種」一欄中。

有效種
  • 斑龍屬 Megalosaurus Parkinson, 1822(裸名?)
  • 科氏斑龍 Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826(遺失名)=巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827
  • 巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandii Gideon Mantell 1827=科氏斑龍 Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826(遺失名)=巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandi Meyer, 1832=人睾龍 Scrotum humanum Brookes, 1763(遺失名)
  • 巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandi Meyer英語Hermann von Meyer, 1832=巴氏斑龍 Megalosaurus bucklandii Mantell, 1827
  • 菲氏斑龍 Megalosaurus phillipsi Welles, Powell & Pickering vide Pickering, 1995(nomen non rite publicatum
疑名及最初分配至該屬但非名義種的物種
  • 恐怖斑龍 Megalosaurus horridus (Leidy, 1856) Leidy, 1857=恐怖恐齒龍 Deinodon horridus Leidy, 1856
  • 克氏斑龍 Megalosaurus cloacinus, Quenstedt, 1858=克氏板龍 Plateosaurus cloacinus (Quenstedt, 1858) Huene, 1905=克氏格雷斯利龍 Gresslyosaurus cloacinus (Quenstedt, 1858) Huene, 1932
  • 顯著斑龍 Megalosaurus insignis Eudes-Delongchamps & Lennier vide Lennier, 1870(疑名)=顯著美扭椎龍 Streptospondylus insignis (Eudes-Deslongchamps & Lennier vide Lennier, 1870) Depéret & Savornin, 1928=顯著挺足龍 Erectopus insignis (Eudes-Deslongchamps & Lennier vide Lennier, 1870) Stromer, 1931
  • 梅氏斑龍 Megalosaurus meriani Greppin, 1870=梅氏貪食龍 Labrosaurus meriani (Greppin, 1870) Janensch, 1920=梅氏腔軀龍 Antrodemus meriani (Greppin, 1870) Steel, 1970=梅氏異特龍 Allosaurus meriani (Greppin, 1870) Olshevsky, 1978
  • 斯奈特海姆斑龍 Megalosaurus schnaitheimi Bunzel, 1871 (nomen nudum)=巨噬蜥鱷 Dakosaurus maximus (Plieninger, 1846) Quenstedt, 1856的次異名
  • 鈍斑龍 Megalosaurus obtusus, Henry, 1876=鈍板龍 Plateosaurus obtusus (Henry, 1876) Huene, 1907
  • 潘諾尼亞斑龍 Megalosaurus pannoniensis Seeley, 1881(疑名)
  • 纖細斑龍 Megalosaurus gracilis (Quenstedt, 1885) Douvillé, 1885=纖細噬蜥鱷 Dakosaurus gracilis Quenstedt, 1885
  • 角鼻斑龍 Megalosaurus nasicornis (Marsh, 1884) Cope, 1892=角鼻角鼻龍 Ceratosaurus nasicornis Marsh, 1884
  • 鷹爪斑龍 Megalosaurus aquilunguis (Cope, 1866) Osborn, 1898=鷹爪暴風龍 Laelaps aquilunguis Cope, 1866
  • 強壯斑龍 Megalosaurus valens (Leidy, 1870) Nopcsa, 1901=強壯雜肋龍 Poekilopleuron valens Leidy, 1870=強壯腔軀龍 Antrodemus valens (Leidy, 1870) Leidy, 1870=強壯異特龍 Allosaurus valens (Leidy, 1870) Gilmore, 1920
  • 三型齒斑龍 Megalosaurus trihenodon (Cope, 1877) Nopcsa, 1901=三型齒暴風龍 Laelaps trihenodon Cope, 1877
  • 匈牙利斑龍 Megalosaurus hungaricus Nopcsa, 1901(疑名)
  • 朗澤斑龍 Megalosaurus lonzeensis Dollo, 1903(疑名)=朗澤似鳥龍 Ornithomimus lonzeensis (Dollo, 1903) Kuhn, 1965=朗澤似鴕龍 Struthiomimus lonzeensis (Dollo, 1903) Glut, 1997
  • 居氏斑龍 Megalosaurus cuvieri (Owen, 1842) Huene, 1907=居氏美扭椎龍 Streptospondylus cuvieri Owen, 1842
  • 伍氏斑龍 Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909(疑名)=萊氏斑龍 Megalosaurus lydekkeri Huene, 1926的首異名≠伍氏大龍 Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi (Huene, 1932) Huene, 1932
  • 巨型斑龍 Megalosaurus ingens Janensch, 1920=巨型角鼻龍 Ceratosaurus ingens (Janensch, 1920) Paul, 1988
  • 雜肋斑龍 Megalosaurus poikilopleuron Huene, 1923=巴氏雜肋龍 Poekilopleuron bucklandii Eudes-Deslongchampus, 1838的次異名
  • 萊氏斑龍 Megalosaurus lydekkeri, Huene, 1926(疑名)=伍氏斑龍 Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909=萊氏大龍 Magnosaurus lydekkeri (Huene, 1926) Huene, 1932
  • 特氏斑龍 Megalosaurus terquemi Huene, 1926(疑名)=特氏格雷斯利龍 Gresslyosaurus terquemi (Huene, 1926) Lapparent, 1967
  • 伍氏斑龍 Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi (Huene, 1932) Huene, 1932=伍氏大龍 Magnosaurus woodwardi Huene, 1932=安氏肉龍 Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932的異名=安氏斑龍 Megalosaurus andrewsi (Huene, 1932) Waldman, 1974≠伍氏斑龍 Megalosaurus woodwardi Lydekker, 1909
  • 默斯斑龍 Megalosaurus mersensis Lapparent, 1955
  • 尼斯斑龍 Megalosaurus nicaeensis (Ambayrac, 1913) Romer, 1956=尼斯安吉奧拉蜥鱷 Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac, 1913
  • 非洲斑龍 Megalosaurus africanus Huene, 1956=撒哈拉鯊齒龍 Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Stromer, 1931的次異名
  • 蓬巴爾斑龍 Megalosaurus pombali Lapparent & Zbyszewski, 1957
  • 西里西亞斑龍 Megalosaurus silesiacus (Jaekel, 1910) Kuhn, 1965(疑名)=西里西亞鐮齒龍 Zanclodon silesiacus Jaekel, 1910
  • 意外斑龍 Megalosaurus inexpectatus Corro, 1966(疑名)
  • 破壞斑龍 Megalosaurus destructor (Owen, 1854) Steel, 1970=破壞偵察龍 Nuthetes destructor Owen, 1854
  • 匿名斑龍 Megalosaurus incognitus (Huene, 1932) Steel, 1970=匿名髂鱷龍 Iliosuchus incognitus Huene, 1932的次異名
  • 安氏斑龍 Megalosaurus andrewsi (Huene, 1932) Waldman, 1974=安氏肉龍 Sarcosaurus andrewsi Huene, 1932=伍氏大龍 Magnosaurus woodwardi Huene, 1932的異名
  • 丘布特斑龍 Megalosaurus chubutensis Corro, 1974(疑名)
  • 拉氏斑龍 Megalosaurus rawesi (Lydekker, 1890) Vianey-Liaud, Jain & Sahni, 1987=拉氏大椎龍 Massospondylus rawesi Lydekker, 1890
  • 譚氏斑龍 Megalosaurus tanneri (Galton & Jensen, 1979) Paul, 1988=譚氏蠻龍 Torvosaurus tanneri Galton & Jensen, 1979的次異名
  • 斯氏斑龍 Megalosaurus schmidti (Kiprijanow, 1883) Olshevsky, 1991(嵌合體=斯氏雜肋龍 Poekilopleuron schmidti Kiprijanow, 1883
  • 華麗斑龍 Megalosaurus ornatus (Huene, 1905) Probst & Windolf, 1993 (無效名)=華麗板龍 Plateosaurus ornatus Huene, 1905
  • 蒙氏斑龍 Megalosaurus monasterii (Münster, 1846) per Windolf 1997=蒙氏蜥首龍英語Saurocephalus Saurocephalus monasterii Münster, 1846
  • 崗勃斑龍 ?Megalosaurus cambrensis (Newton, 1899) Galton, 1998=崗勃鐮齒龍 Zanclodon cambrensis Newton, 1899=崗勃格雷斯利龍 Gressylosaurus cambrensis (Newton, 1899) Olshevsky, 1991
  • 頓氏斑龍 Megalosaurus dunkeri, Dames, 1884=頓氏美扭椎龍 Streptospondylus dunkeri (Dames, 1884) Depéret & Savornin, 1928=頓氏原恐齒龍 Prodeinodon dunkeri, (Dames, 1884) Ruiz-Omeñaca & Canudo, 2003
無資格名
  • 西藏斑龍 Megalosaurus tibetensis Zhao, 1986
  • 達布卡斑龍 Megalosaurus dapukaensis Zhao, 1986
重新歸類種
  • 驕傲斑龍 Megalosaurus superbus Sauvage, 1882=驕傲挺足龍 Erectopus superbus (Sauvage, 1882) Huene, 1923
  • 布氏斑龍 Megalosaurus bredai, Seeley, 1883=布氏乙鱷龍 Betasuchus bredai (Seeley, 1883) Huene, 1932
  • 歐氏斑龍 Megalosaurus oweni, Lydekker, 1889=歐氏頂棘龍 Altispinax oweni (Lydekker, 1889) Huene, 1923=歐氏威爾頓盜龍 Valdoraptor oweni (Lydekker, 1889) Olshevsky, 1991
  • 凹齒斑龍 Megalosaurus crenatissimus Depéret, 1896=凹齒傷龍 Dryptosaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Depéret, 1928=凹齒瑪君龍 Majungasaurus crenatissimus (Depéret, 1896) Lavocat, 1955=奇特獁君顱龍 Majungatholus atopusSues & Taquet 1979的首異名
  • 布氏斑龍 Megalosaurus bradleyi Woodward, 1910=布氏原角鼻龍 Proceratosaurus bradleyi (Woodward, 1910) Huene, 1926
  • 派氏斑龍 Megalosaurus parkeri Huene, 1923=派氏頂棘龍 Altispinax parkeri (Huene, 1923) Huene, 1932=派氏中棘龍 Metriacanthosaurus parkeri (Huene, 1923) Walker, 1946
  • 尼則康貝斑龍 Megalosaurus nethercombensis Huene, 1923=尼則康貝大龍 Magnosaurus nethercombensis (Huene, 1923) Huene, 1932
  • 撒哈拉斑龍 Megalosaurus saharicus Depéret & Savornin, 1925=撒哈拉傷龍 Megalosaurus (Dryptosaurus) saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Depéret & Savornin, 1927=撒哈拉鯊齒龍 Carcharodontosaurus saharicus (Depéret & Savornin, 1925) Stromer, 1931=非洲斑龍 Megalosaurus africanus(印刷錯誤)Huene, 1956
  • 威氏斑龍 Megalosaurus wetherilli Welles, 1954=威氏雙脊龍 Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954) Welles, 1970
  • 西方斑龍 Megalosaurus hesperis Waldman, 1974=西方多里亞獵龍 Duriavenator hesperis (Waldman, 1974) Benson, 2008

大眾文化

斑龍是第一個出現在大眾媒體的恐龍。在查爾斯·狄更斯(Charles Dickens)的小說《荒涼山莊》(Bleak House)中曾提到了巨齒龍。[107]

在美國ABC頻道的90年代電視節目《恐龍英語Dinosaurs (TV series)》中曾出現過斑龍的角色。[108]

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