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恐爪龙下目

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恐爪龙下目
化石时期：晚侏罗纪到白垩纪
恐爪龙的骨骸，位于菲尔德博物馆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
演化支： 新兽脚类 Neotheropoda
演化支： 鸟吻类 Averostra
演化支： 坚尾龙类 Tetanurae
演化支： 俄里翁龙类 Orionides
演化支： 鸟兽脚类 Avetheropoda
演化支： 虚骨龙类 Coelurosauria
演化支： 暴盗龙类 Tyrannoraptora
演化支： 手盗龙形态类 Maniraptoromorpha
演化支： 手盗龙形类 Maniraptoriformes
演化支： 手盗龙类 Maniraptora
演化支： 廓羽盗龙类 Pennaraptora
演化支： 近鸟类 Paraves
演化支： 真手盗龙类 Eumaniraptora
下目： †恐爪龙下目 Deinonychosauria
Colbert & Russell, 1969
科

恐爪龙下目（Deinonychosauria）是兽脚亚目虚骨龙类的演化支，存活于晚侏罗纪到白垩纪。恐爪龙类是群肉食性或杂食性恐龙，因为牠们的第二脚趾类似弹簧刀而著名。这个演化支还可进一步分为两科：驰龙科、伤齿龙科。其中最大的物种可能是犹他盗龙，身长约7米；而其中最小的是近鸟龙，身长估计为34公分。恐爪龙类、鸟类是近亲，两者有最近共同祖先。

叙述

犹他盗龙(黄)、恐爪龙(绿)、伶盗龙(蓝)与人类的体型比较图

恐爪龙下目是群二足恐龙，以后肢行走、跑动。大部分兽脚类的后肢以三脚趾接触地面；而足迹化石显示，当恐爪龙类行走时，大部分恐爪龙类的第二脚趾向上后缩，只有第三、第四脚趾接处地面、呈单身体重量。因此牠们在生理机能上也是二趾型动物[2]。第二脚趾具有大型、弯曲、镰刀状趾爪。伤齿龙科的第二趾爪并未如驰龙科的那样大型、弯曲。真驰龙类的体型较大，牠们的第二趾爪也更大、更为扁平[3]。第一趾爪已演化成小型后趾，朝向身体内侧；而现代鸟类的后趾已朝向身体后方[4]。真驰龙类的其中一属，巴拉乌尔龙（Balaur）的第一趾、第二趾都朝向脚掌前方，这两趾都向上后缩，都具有大型、镰刀状趾爪[5]。

恐爪龙类的牙齿弯曲、边缘呈锯齿状，某些进阶型物种的牙齿呈镰刀状，例如艾伯塔驰龙。恐爪龙类的牙齿前侧有小型锯齿边缘，后侧则有大型、钩状锯齿状边缘[4]。恐爪龙类通常修长的手臂与手掌，外形弯曲如弓，具有三个大型、弯曲指爪，某些伤齿龙科的前肢较小[4]。

大部分恐爪龙类是掠食动物，某些小型物种可能是杂食性动物，尤其是小型伤齿龙科[4][6]。

趾爪功能

驰龙科的脚掌、趾爪模型

恐爪龙类的最著名特征，是后脚第二脚趾有大型、大幅弯曲的镰刀状趾爪，当牠们行走、跑动时，第二脚趾往上后缩、不接处地面。真驰龙类的跖骨变短，这是对应大型趾爪的演化特征。自从发现恐爪龙类化石后，关于第二趾爪的功能，目前存在着不同的意见。最初理论认为第二趾爪是类似刀片的砍伤用武器，恐爪龙类能使用强壮的第二趾爪来挖开猎物的身体；而恐爪龙的大腿较短，可能有大型肌肉、肌腱，可作出强壮动作，将趾爪刺入、划开猎物的身体。近年研究认为第二趾爪的外部包覆角质，边缘并不锐利，很难刺穿、划开猎物的身体。另一种理论是，第二趾爪可协助攀爬树干、大型猎物的身体。菲利普·曼宁（Phillip Manning）曾以现代鸟类与哺乳类作为对照组，研究恐爪龙类的第二趾爪弯曲程度。根据研究结果，趾爪的弯曲程度，与该动物的生活方式息息相关。趾爪大幅弯曲的动物，通常擅于攀爬；趾爪较笔直的动物，通常是在地面生存、活动的动物。研究认为恐爪龙类的第二趾爪弯曲程度，弯曲程度属于攀爬动物的范围[7]。

在2011年的一项恐爪龙类趾爪研究，也认为第二趾爪无法作出有效的刺穿、划开猎物身体的动作，并提出第二趾爪有固定猎物功能的理论。这些研究比对不同恐爪龙类、现代鸟类的脚掌结构、趾爪形状。研究发现，许多掠食性现代鸟类也有大型第二趾爪，当牠们猎食小型猎物时，会使用脚掌、趾爪将猎物固定在地面上，用体重施压于猎物，再用鸟喙吞食这些猎物。不只是掠食性鸟类，其他掠食动物猎食时，也会用趾爪紧握、固定小型猎物[4]。研究发现恐爪龙的脚掌、脚趾应有大型肌腱，第一趾（后趾）偏向后方，这些特征很符合固定猎物功能的特征。研究推测，当恐爪龙等进阶型物种猎食时，可能会用第二趾爪攻击、固定猎物到地面上，然后头低下撕咬、吞食猎物，而尾巴具有平衡身体的功能[4]。牠们的牙齿后侧才有大型、钩状边缘，比较适合拔出猎物的肉体，而非撕裂。前肢有大型指爪。以上特征也支持固定猎物功能的理论[4]。

某些原始驰龙科、以及伤齿龙科的第二趾爪，还没有演化成后期恐爪龙类的大型、镰刀状趾爪。牠们的脚趾关节允许作出更灵活的动作，而后期恐爪龙类的第二脚趾趾能作出向上后缩、向下的动作。这有可能是牠们以更小型动物为食，因此不用演化出大型趾爪、强壮脚掌以固定猎物[4]。

分类

驰龙科是个高度多样化的演化支，包含某些著名的白垩纪掠食动物，例如：恐爪龙、伶盗龙、犹它盗龙、以及名称来源的驰龙，此外还有小型、可滑翔飞行的物种，例如小盗龙。驰龙科演化出不同演化支：长口鼻部的半鸟亚科、体型小的小盗龙亚科、体型较修长的伶盗龙亚科、以及体型健壮的驰龙亚科[8]。驰龙科与伤齿龙科的差异在于，头颅骨与颌部关节等特征、第二趾爪较大、尾巴结构较不灵活[9]。有理论认为，驰龙科的第二趾爪较大、大腿较短，显示牠们有不同于伤齿龙科的生态位，牠们可能是伏击式略食动物[4]。某些驰龙类的足迹化石呈平行排列，显示牠们可能以小群体集体行动[2]。

伤齿龙科生存于晚白垩纪，体型比较小。自从被发现以来，伤齿龙科的演化关系有多次变动，目前被认为是驰龙科的姊妹分类单元[8]。伤齿龙科的知名度比较小，其中最著名的是伤齿龙、蜥鸟龙、化石呈睡眠状态的寐龙[9]、第一个确定羽毛颜色的恐龙近鸟龙[10]（近鸟龙有可能属于始祖鸟科）[11]。伤齿龙科与驰龙科的差异在于，伤齿龙科的脑壳较大，可能有较大部分容纳视觉、听觉器官，而视觉、听觉较佳[9]。牙齿的锯齿状边缘较不明显，耻骨朝前，腿部较长，第二趾爪较小、向上后缩程度较小，中跖骨较扁[8]。有理论认为，伤齿龙科的第二趾爪较小、大腿较长，显示牠们可能是善于行走的动物，生态位不同于驰龙科[4]。

分类系统

参考资料

  1. ^ Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. A new paravian dinosaur from the Late Jurassic of North America supports a late acquisition of avian flight. PeerJ. 2019, 7: e7247. doi:10.7717/peerj.7247 可免费查阅. 
  2. ^ 2.0 2.1 Li, Rihui; Lockley, M.G., Makovicky, P.J., Matsukawa, M., Norell, M.A., Harris, J.D. and Liu, M. Behavioral and faunal implications of Early Cretaceous deinonychosaur trackways from China. Naturwissenschaften. 2007, 95 (3): 185–91. Bibcode:2008NW.....95..185L. PMID 17952398. doi:10.1007/s00114-007-0310-7. （原始内容存档于2020-02-09）. 
  3. ^ Longrich, N.R.; Currie, P.J. A microraptorine (Dinosauria–Dromaeosauridae) from the Late Cretaceous of North America. PNAS. 2009, 106 (13): 5002–7. Bibcode:2009PNAS..106.5002L. PMC 2664043 可免费查阅. PMID 19289829. doi:10.1073/pnas.0811664106. 
  4. ^ 4.00 4.01 4.02 4.03 4.04 4.05 4.06 4.07 4.08 4.09 Fowler, D.W., Freedman, E.A., Scannella, J.B., and Kambic, R.E. (2011). "The Predatory Ecology of Deinonychus and the Origin of Flapping in Birds. （页面存档备份，存于互联网档案馆）" PLoS ONE, 6(12): e28964. doi:10.1371/journal.pone.0028964
  5. ^ Z., Csiki; Vremir, M.; Brusatte, S. L.; and Norell, M. A. An aberrant island-dwelling theropod dinosaur from the Late Cretaceous of Romania. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. in press, 107 (35): 15357–61. Bibcode:2010PNAS..10715357C. PMC 2932599 可免费查阅. PMID 20805514. doi:10.1073/pnas.1006970107.  Supporting Information （页面存档备份，存于互联网档案馆）
  6. ^ Zanno, L.E.; Makovicky, P.J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution. Proc Natl Acad Sci USA. 2011, 108: 232–237. Bibcode:2011PNAS..108..232Z. doi:10.1073/pnas.1011924108. 
  7. ^ Manning, P.L., Payne, D., Pennicott, J., Barrett, P.M., and Ennos, R.A. (2006). "Dinosaur killer claws or climbing crampons?" Biology Letters, 22: 110–112.
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 Holtz, Thomas R. Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages. New York: Random House. 2007: 156. 
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 Long, John. Feathered Dinosaurs: The Origin of Birds. USA: Oxford University Press. 2008: 21. 
  10. ^ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, J.A.; D'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, D.E.G.; Prum, R.O.; et al. Plumage color patterns of an extinct dinosaur. Science. 2010, 327 (5971): 1369–1372. Bibcode:2010Sci...327.1369L. PMID 20133521. doi:10.1126/science.1186290. 
  11. ^ 11.0 11.1 Xing Xu, Hailu You, Kai Du and Fenglu Han. An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae. Nature. 2011-07-28, 475 (7357): 465–470 [2012-03-29]. PMID 21796204. doi:10.1038/nature10288. （原始内容存档于2011-09-27）. 
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