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食肉牛龙属

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食肉牛龙属
化石时期：晚白垩世（马斯特里赫特阶），[1]71 Ma
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骨架模型，展示于捷克布拉格Chlupáč博物馆
科学分类 编辑
界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
总目： 恐龙总目 Dinosauria
目： 蜥臀目 Saurischia
亚目： 兽脚亚目 Theropoda
科： †阿贝力龙科 Abelisauridae
亚科： †食肉牛龙亚科 Carnotaurinae
演化支： †短吻龙类 Brachyrostra
演化支： †坚背龙类 Furileusauria
族： †食肉牛龙族 Carnotaurini
属： †食肉牛龙属 Carnotaurus
Bonaparte, 1985
模式种
†萨氏食肉牛龙
Carnotaurus sastrei
Bonaparte, 1985

食肉牛龙（属名：Carnotaurus，发音：/ˌkɑːrnoʊˈtɔːrəs/，意为“食肉的牛”，有时简称为牛龙）是一属阿贝力龙科的兽脚亚目恐龙，生存于晚白垩世（可能约7200万至6990万年前）的南美洲，相当于现在的阿根廷巴塔哥尼亚。唯一的物种是模式种萨氏食肉牛龙（Carnotaurus sastrei）。对其的了解来自单一副保存良好的骨骼，而成为南半球所知最详尽的兽脚类之一。化石于1984年在丘布特省的殖民地组（英语：La Colonia Formation）发现。食肉牛龙是阿贝力龙科中的进阶型物种，这是一群在晚白垩世的冈瓦纳大陆占据顶级掠食者栖位的中大型肉食性恐龙。牠在科中通常被认为属于短吻龙类演化支，是一群仅分布于南美洲的短吻部物种。

食肉牛龙是种身体结构轻盈、二足行动（英语：bipedal）的掠食者，经测量估计身长约7.5至9米，体重至少1.35吨。以兽脚类来说，食肉牛龙高度特化并且非常独特。眼睛上方长有厚犄角，这在其他所有兽脚类都未曾观察到过；纵视非常高深的头颅长在肌肉发达的粗壮颈部上。此外另一项明显特征是极短、已退化成痕迹器官的前肢，搭配长而纤细的后肢。骨骼标本还额外保存了大面积的皮肤印痕，可知牠身上镶嵌著许多小块（直径约5毫米）、不重叠的鳞片，身体两侧长著许多大型、不规则排列的圆形骨质突起物（皮内成骨），没有羽毛的迹象。

独特的犄角和肌肉发达的颈部可能是使用于物种内打斗。根据不同的研究，互相竞争的个体可能在打斗时使用头部来撞击，以头骨上侧缓慢互推、或将角作为缓冲正面撞击对方。尚不清楚食肉牛龙的觅食习性：某些研究认为牠有能力撂倒非常大型的蜥脚类恐龙，其他研究则认为牠主要猎捕相对小型的猎物。脑腔结构暗示有着非常发达的嗅觉，而听觉和视觉较不发达。食肉牛龙可能擅于奔跑，并可能是行动最迅速的大型兽脚类之一。

发现

食肉牛龙现有化石（正模标本）所包含的骨骼部位
根据正模标本重建的骨架，位于米纳斯吉拉斯州天主教大学自然科学博物馆

食肉牛龙的唯一一具标本（正模标本MACN（英语：Bernardino Rivadavia Natural Sciences Argentine Museum）-CH 894）是由阿根廷古生物学家何塞·波拿巴所率领的考察团队于1984年挖掘出土。[A]同时还发现了拥有特殊棘刺的蜥脚类阿马加龙。[3]此次挖掘活动属于“南美洲侏罗纪与白垩纪陆生脊椎动物”计划的第八次考察，该计划始于1976年，并由国家地理学会赞助。[3][B]骨骼保存良好且关节相连，只缺乏尾部后段三分之二、大部分的下肢骨、后脚已被风化分解。[C][5]根据脑壳（英语：braincase）愈合的缝线（英语：Suture (anatomy)）来判断，这具骨骼属于一个成年个体。[6]牠被发现时倒于右侧，呈现典型的死亡姿势（英语：Death pose），颈部和背部沿躯干向后弯曲。[7]不寻常的是，有大片的皮肤印痕保存下来。[D]有鉴于这些印痕的重要性，对原来的挖掘地点展开了第二次的考察，过程中又找到了更多皮肤印痕。[7]头骨在化石化过程中变形了，左侧吻部骨头相对右侧向前位移，鼻骨被向上挤压，前上颌骨向后推向鼻骨之上。变形也让上颌上弯的程度过度加大。[E]吻部受到变形的影响比头骨后部来得严重，可能是因为后者较为坚固。从顶部或底部视角来看，上颌的U形相对于下颌的U形较不明显，导致两者明显不相契合。这样的不相契合是由侧向作用的变形所造成，上颌被影响而下颌没有，可能是因为后者关节柔韧性较好。[1]

化石采集于阿根廷巴塔哥尼亚丘布特省特尔森县棕坡（Bajada Moreno）附近的萨斯特雷农场（Pocho Sastre）。[5]因为埋在十分坚硬的大型赤铁矿结核岩块中，使得清修过程复杂并进展缓慢。[9][5]1985年，波拿巴发表了一篇笔记，介绍了新属新种萨氏食肉牛龙，并简略描述了头骨与下颌。[5]属名源自拉丁语的carno／carnis（肉）和taurus（公牛），意即“食肉的牛”，象征着形状像牛的犄角。[10]种名sastrei纪念化石发现地牧场的拥有者安赫尔·萨斯特雷（Angel Sastre）。[11]1990年，波拿巴、费尔南多·诺瓦斯和鲁道夫·科里亚（英语：Rodolfo Coria）发表了一份关于整副骨骼的全面性描述论文。[4]食肉牛龙是继阿贝力龙后，阿贝力龙科第二个发现的物种。[12]多年来牠一直是该科、同时也是南半球兽脚类中，了解最详尽的物种。[13][14]直到进入21世纪相继叙述了更多保存良好的阿贝力龙科（如奥卡龙、玛君龙、蝎猎龙）之后，才使研究人员能够针对食肉牛龙解剖学的特定方面进行重新检验与评估。[F]正模标本目前保存于阿根廷自然历史博物馆（英语：Bernardino Rivadavia Natural Sciences Museum）；[G]复制重建骨架模型在那里以及世界各地的博物馆都有展设。[15]雕刻家史蒂芬与希薇亚·泽卡斯（Stephen and Sylvia Czerkas）制作的一个等比例复原模型以前曾在洛杉矶县自然历史博物馆展示过。这个雕塑作品是博物馆于1980年代中期订制的，可能是首具高准确性皮肤还原度的兽脚类复原模型。[7][16]

叙述

复原图

体型

体型比例图

食肉牛龙是种大型、但结构轻盈的掠食者。[17]唯一已知的标本身长约7.5至9米，[H][I][19]成为体型最大的阿贝力龙科之一。[J][K][19]爆诞龙及可能的阿贝力龙（化石都不完整）体型可能相近或更大。[L][M][N]一份2016年的研究指出，只有身长8.9米的密林龙，长于食肉牛龙的估计值7.8米。[21]头部高2.9米。[22]体重在不同的研究中使用不同方法测量曾被估计为1350千克[O]、1500千克[P]、2000千克[19]、2100千克[Q]、2500千克[22]、以及1306至1743千克[25]。由头骨、脊椎、前肢的特征可以发现，食肉牛龙是高度特化的兽脚类。[R]另一方面，坐骨和后肢则相对原始，类似更基础的角鼻龙。坐骨和后肢都长而纤细：其中左股骨测量长103厘米，但平均直径只有11厘米。[S]

头骨

正模标本的头颅骨在不同视角下的样貌，右下图为其右额角的特写。

头骨测量长59.6厘米，与其他大型肉食恐龙相比，食肉牛龙的头部比例上较小而高度深。[T][U]吻部略宽，不像基础兽脚类（如角鼻龙）那样尖细，下巴向上弯曲。[26]一对明显的角从眼睛上方斜向突出，由额骨构成，[V]厚、呈圆锥形，内部结实，垂直剖面略为扁平，测量长15厘米。[6][1]波拿巴于1990年提出这对角可能构成更长的角质鞘骨核。[W]摩里西奥·瑟隆尼（Mauricio Cerroni）和同事于2020年认同角覆盖着角质鞘，但反驳道这些角质鞘不会长于骨核本身。[1]

头骨重建描绘

如同其他恐龙，头骨两侧各有六个主要孔洞。最前面的鼻孔半矩形朝向侧前，但侧面看不像其他角鼻龙类那样倾斜；仅由鼻骨和前上颌骨构成，而一些近缘物种的上颌骨也有参与构成。在鼻孔和眼窝（英语：Orbit (anatomy)）之间是眶前孔。角鼻龙的眶前孔高度大于长度，但相关物种如蝎猎龙、玛君龙的是长度大于高度。眶前孔由较大的凹陷眶骨窝所包围，前部由上颌骨凹部、后部由泪骨构成。如同所有阿贝力龙科，食肉牛龙的这个凹陷较小。眶骨窝前下角有个较小的孔洞前上颌孔，通往上颌骨内的空腔。[1]眼睛位于钥匙孔形的眼眶上部。[X]上部比例小、呈圆形，以前突的眶后骨与眼眶下部分隔开来。[1]眼睛略转向前，可能具有一定程度的双眼视觉。[Y]如同所有阿贝力龙科，额骨（位于双眼之间的头盖骨）不包含在眼眶内。眼眶后面有两个孔洞：侧面是下颞孔、上面是上颞孔。下颞孔高、短、呈肾形；上颞孔短、呈方形。下颌有另一个孔洞为下颌孔，食肉牛龙的相对较大。[1]

上颌两侧的牙齿数量分别为：前上颌骨4颗、上颌骨12颗；[Z]下颌两侧齿骨各有15颗牙齿。[AA][1]牙齿细长，和其他阿贝力龙科很短的牙齿相反。[26]但瑟隆尼等人（2020）的头骨叙述指出，所有长出（英语：Tooth eruption）的牙齿在挖掘过程中都受到严重损坏，后来才用石膏进行重建；波拿巴（1990）只提到一些下颌牙齿变成碎片。[1][AB]因此关于牙齿形状的可靠资讯仅限于汰换的牙齿和依然被下颌包覆的齿根，并可透过CT扫描成像来研究。[1]汰换的牙齿有低而平坦的齿冠，排列紧密，前倾约45度。[1]波拿巴（1990）指出下颌浅、结构脆弱，齿骨（下颌最前面的骨头）仅透过两个接触点与后面的下颌骨连接；这与外观厚实的头骨形成对比。[9][AC]瑟隆尼等人（2020）却在齿骨和后部下颌骨之间发现多个松散的连接，这使得关节结构可动性高，但不一定脆弱。[1]齿骨底缘凸起，而玛君龙的则为平坦。[1]

下颌发现在生前位置有成骨作用的舌骨，这条纤细的骨头附着舌头等几条肌肉，这在恐龙中很少见，牠们的舌头通常属于软骨，未与其他骨头相连，因此很容易遗失。[AD][27][1]食肉牛龙保存了三个舌骨：一对弯曲棒状的角枝（ceratobranchials）与一个梯形基舌骨（basihyal）关节连接。食肉牛龙是非鸟类兽脚类中唯一已知有基舌骨的。[1]头骨后面有几个发育良好的中空腔室围绕着脑壳，如同所有阿贝力龙科。有两个独立的腔室系统：副鼓膜（paratympanic）系统连接中耳空腔、以及颈部起囊膨胀产生的空腔。[25]

头骨可观察到数个自衍征：一对犄角；非常短而高度深的头骨；上颌骨在前上颌骨孔上方嵌入，本应嵌于眶上气窦（吻部的空腔）；运输泪液的鼻泪管经过一条未知功能的导管从泪骨内面通出。其他可能的自衍征有方骨深长中空的洞以及腭翼骨上的加长凹陷。[1]

脊椎

注意特别大的上骺

脊柱由10节颈椎、12节胸椎、6节愈合的荐椎[AE]、以及数量未知的尾椎所构成。[4]颈部几乎笔直，不像其他兽脚类普遍的S形曲线，并且向基部异常地宽。[28]颈柱顶部有两条向上地骨质突起，称为上骺，在颈椎顶部构成一道光滑的沟槽。这些突起是整个颈柱的最高点，竖立于异常低矮的棘突（英语：spinous processes）之上。[4][27]上骺可能附着著强壮的颈部肌肉组织。[AF]类似的两条结构也可在尾部观察到，由高度特化的尾肋所构成，前面看来呈V形且向上突出，内侧构成了前部尾椎光滑、平坦的顶面。每个尾肋末端有前突的钩形扩张，与前续脊椎的尾肋相连。[27][29]

颈椎的结构类似现代鸟类，可以做出更快、更准确的动作。荐椎数量相当多，共有8节，可以承受碰撞和冲击。[4]

前肢

哈维尔·瑞兹（Javier Ruiz）等人（2011）的手部骨头的描绘[30]

食肉牛龙的前肢极为短小，甚至比任何大型兽脚类（包括暴龙）都还要短。[AG]前臂只有上臂长度的四分之一。手部没有腕骨，因此掌骨直接与前臂关节连接。[30]手部有四根基本的手指，虽然其中只有中间两根以指骨收尾，而第四指仅由一块夹板状的掌骨构成，可能形成一种外部“骨刺”。手指本身愈合无法动作，可能没有爪子。[5][4]食肉牛龙与其他阿贝力龙科的不同点在于：前肢比例较短但更健壮、第四指夹板状的掌骨是手部最长的骨头。[31]2009年的一项研究指出，手臂在阿贝力龙科已经退化成痕迹器官，上头的神经传导纤维已经减少至相当于现代的鸸鹋或奇异鸟（都有前肢痕迹器官）的程度。[32]

双冠龙、始阿贝力龙与食肉牛龙的股骨与前肢比例比较。双冠龙体型与始阿贝力龙相当，食肉牛龙则略大于此二者。

前后肢比例的比较：食肉牛龙的前肢/后肢长度比例为14%、艾伯塔龙的前肢/后肢比为20%、似鸵龙为46%、始祖鸟为96%。肱骨、桡骨、掌骨长度的比较：食肉牛龙分别为28.5厘米、7.3厘米、3.7厘米；艾伯塔龙为32.4厘米、15.6厘米、9.8厘米；惧龙为35.7厘米、17.1厘米、12厘米。由此显示出，食肉牛龙与暴龙科的前肢比例非常类似，似乎是平行演化的结果。肱骨/桡骨/掌骨百分比例的比较：食肉牛龙为72：19：9，而其他前肢小的兽脚类则为55：27：19左右。[33]大多数兽脚类前肢掌心方向为彼此合掌，而食肉牛龙前肢掌心略朝后上方，目前仍不清楚功用为何。[34]

后肢

食肉牛龙的后肢并没有完整地保存下来，但可以推测其后腿长而强壮，胫部结实，踝关节高，与脚趾间的部分延长、纤细，显示食肉牛龙是种擅于奔跑的动物。[4]

皮肤

正模标本尾部的皮肤化石，右上方白色线段代表5厘米。

食肉牛龙是第一种发现大量化石皮肤印痕的兽脚类。[7]这些印痕发现于身体的右侧下方，来自不同的身体部位，包括下颌、[7]前面的颈部、胸带、以及肋腔等。[AH]最大块的来自尾部前面。[AI]起初头骨右侧也覆有大块皮肤印痕，但清修时没能及时辨认出来而意外地破坏掉了。[7]但还是可以从头骨几个表面纹理推测出可能的表皮状况。吻部侧面及正面发现了一个由凹槽、凹洞及小孔洞的丘状表面，暗示著鳞片般的表皮，可能像现代鳄鱼般的平坦鳞片。吻部顶端装饰著许多小孔和棘刺，可能与表面覆盖角质有关，类似的构造也在玛君龙头上观察到，但阿贝力龙和皱褶龙则缺乏。可以确定的是，一圈大块的鳞片包围着眼睛，根据泪骨及眶后骨上纵沟及丘状表面所示。[1][AJ]

皮肤由直径约5毫米的不重叠多边形鳞片镶嵌构成，镶嵌之间由细的平行沟槽隔开。[AK]身体各部位的鳞片比例大同小异，除了头部之外，显然反映出不同、不规则的鳞片形状。[AL][15]没有任何羽毛的迹象。[7]

沿着颈部、背部与尾部侧面的皮肤上，有许多不规则排列的圆锥形皮内成骨。每个突起都呈低矮棱脊，部分直径测量约4至5厘米。彼此间隔8至10厘米，并朝身体上方逐渐变大。这使食肉牛龙的外表凹凸不平。这些隆起可能是密集的鳞甲，类似在鸭嘴龙类皮肤上观察到沿身体中线排列的柔软皱褶。[5][AM][7]史蒂芬·泽卡斯（Stephen Czerkas）于1997年提出，这样的结构可能在物种内或种间打斗时保护身体侧面，并认为在现代鬣蜥颈部可观察到类似结构，在打斗时提供有限的防护。[7]

分类

食肉牛龙是被研究最透彻的阿贝力龙科之一，牠们是一群仅分布于南方冈瓦那大陆的大型兽脚类，并在白垩纪晚期成为当地的优势掠食动物，取代鲨齿龙科在白垩纪早期的生态栖位，而同时北半球占据对应栖位则是暴龙科。[17]该科物种演化出许多显著特征，包含变短的头骨与前肢、以及特殊的颈椎和尾椎结构，后者在食肉牛龙中发展得又比其他阿贝力龙科还要明显。[AN][AO][29]

虽然阿贝力龙科内的亲缘关系备受争议，系统发生学研究普遍显示出食肉牛龙是科内最衍化的进阶型物种。[AP]牠的最近缘物种可能是奥卡龙[35][36][37][38]或玛君龙[39][40][41]。但2008年马修·卡拉诺（Matthew T. Carrano）和史考特·桑普森（英语：Scott D. Sampson）的角鼻龙类系统发生学研究得出相反的结果，认为食肉牛龙与前两者都不近缘，而是与肌肉龙互成姊妹群。[AQ]

1998年，芝加哥大学的保罗·塞里诺（英语：Paul Sereno）提出食肉牛龙亚科（Carnotaurinae），定义为：除了在许多研究被认为是基础物种的阿贝力龙以外，包含所有的进阶型阿贝力龙科物种。[42][43]但2008年的研究认为阿贝力龙也是进阶型物种。[AR]

正模标本的第六节尾椎，由左至右依序为右侧视、前视与后视的外观。箭头所指为高度特化的横突（英语：Transverse processes）

2002年，科里亚等人在新叙述的奥卡龙身上找到数个和食肉牛龙相同的共有衍征，尤其是尾部近段[注 1]与中段具有下椎弓突-下椎弓凹关节（英语：Hyposphene-hypantrum articulation），且颈椎上突（英语：Epipophyses）的颅端[注 2]（与尾端[注 3][35]）具有突起，这两点都仅见于这两种恐龙，有别于其他的阿贝力龙科，因此他们将食肉牛龙和奥卡龙划分进新的演化支：食肉牛龙族（Carnotaurini），代表两者为最近缘物种。[36][44]然而，食肉牛龙亚科和食肉牛龙族并不被学界广泛接受。

以下演化树取自塞里诺和同事（2004）关于阿贝力龙类地理分布与系统发生学的研究，参考科里亚等人（2002）的数据：[39]

阿贝力龙科 Abelisauridae
 

印度鳄龙属 Indosuchus

 
 

肌肉龙属 Ilokelesia

 
 

皱褶龙属 Rugops

 
unnamed
 

阿贝力龙属 Abelisaurus

 
食肉牛龙亚科 Carnotaurinae
 

胜王龙属 Rajasaurus

 
unnamed
 

玛君龙属 Majungasaurus

 
食肉牛龙族 Carnotaurini
 

奥卡龙属 Aucasaurus

 
 

食肉牛龙属 Carnotaurus

 
 
 
 
 
 

2009年，胡安·卡纳雷（Juan Canale）和同事的系统发生学研究，将南美洲的食肉牛龙亚科加上肌肉龙，建立成一个食肉牛龙亚科内的次演化支短吻龙类（Brachyrostra），定义为：阿贝力龙科中，与食肉牛龙的亲缘关系比与玛君龙还要更近的物种；这项分类被许多后来的研究所采纳。[35][38][45]其演化树如下所示：[35]

食肉牛龙亚科 Carnotaurinae
 

玛君龙属 Majungasaurus

 
短吻龙类 Brachyrostra
 
 

肌肉龙属 Ilokelesia

 
 
 

蝎猎龙属 Skorpiovenator

 
 

爆诞龙属 Ekrixinatosaurus

 
 
 
食肉牛龙族 Carnotaurini
 

奥卡龙属 Aucasaurus

 
 

食肉牛龙属 Carnotaurus

 
 
 
 

2013年，提尔黎·托尔托萨（Thierry Tortosa）等人提出新版本的阿贝力龙科演化树。主要可区分为三大类：基础型的隐面龙（非洲）、皱褶龙（非洲）、怪踝龙（南美洲）、膝龙（欧洲）、塔哈斯克龙（欧洲）；玛君龙亚科有印度的胜王龙、拉休里龙、马达加斯加的玛君龙以及法国的阿克猎龙；短吻龙类全部分布于南美洲，其中肌肉龙、爆诞龙、蝎猎龙为基群，而阿贝力龙、奥卡龙、基尔梅龙、密林龙及食肉牛龙一起构成最进阶的演化支。[46]

阿贝力龙科 Abelisauridae
 

隐面龙属 Kryptops

 
 

皱褶龙属 Rugops

 
 

膝龙属 Genusaurus

 
 

MCF-PVPH-237标本

 
 

怪踝龙属 Xenotarsosaurus

 
 

塔哈斯克龙属 Tarascosaurus

 
 

布夏的阿贝力龙 La Boucharde Abelisaur

 
 
玛君龙亚科 Majungasaurinae
 

普尔西厄的阿贝力龙科 Pourcieux abelisaurid

 
 

阿克猎龙属 Arcovenator

 
 

玛君龙属 Majungasaurus

 
 

印度龙属 Indosaurus

 
 

拉休里龙属 Rahiolisaurus

 
 

胜王龙属 Rajasaurus

 
 
短吻龙类 Brachyrostra
 

肌肉龙属 Ilokelesia

 
 
 

爆诞龙属 Ekrixinatosaurus

 
 
 

蝎猎龙属 Skorpiovenator

 
 
 
 

阿贝力龙属 Abelisaurus

 
 

奥卡龙属 Aucasaurus

 
 

食肉牛龙属 Carnotaurus

 
 

基尔梅龙属 Quilmesaurus

 
 

密林龙属 Pycnonemosaurus

 
 
 
 
 
 
 
 

2015年，在雷纳多·费里皮（Leonardo S. Filippi）等人叙述道猎龙的研究中，建立了新的演化支坚背龙类（Furileusauria），以包含较进阶的短吻龙类，其中食肉牛龙成为食肉牛龙亚科的唯一物种，而奥卡龙和阿贝力龙则位于阿贝力龙亚科（Abelisaurinae），于是先前的食肉牛龙族就变成单系群而显得多余了。[47]

阿贝力龙科 Abelisauridae
 

隐面龙属 Kryptops

 
 
 

皱褶龙属 Rugops

 
 
玛君龙亚科 Majungasaurinae
 
 

膝龙属Genusaurus

 
 

阿克猎龙属 Arcovenator

 
 
 
 

胜王龙属 Rajasaurus

 
 

印度龙属 Indosaurus

 
 

玛君龙属 Majungasaurus

 
 
 
短吻龙类 Brachyrostra
 

怪踝龙属 Xenotarsosaurus

 
 
 
 

小匪龙属 Dahalokely

 
 

拉休里龙属 Rahiolisaurus

 
 
 
 
 

肌肉龙属 Ilokelesia

 
 
 

爆诞龙属 Ekrixinatosaurus

 
 

蝎猎龙属 Skorpiovenator

 
 
 
坚背龙类 Furileusauria
 

密林龙属 Pycnonemosaurus

 
 

基尔梅龙属 Quilmesaurus

 
 

道猎龙属 Viavenator

 
 
食肉牛龙亚科 Carnotaurinae

食肉牛龙属 Carnotaurus

 
阿贝力龙亚科 Abelisaurinae
 

奥卡龙属 Aucasaurus

 
 

阿贝力龙属 Abelisaurus

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

古生物学

额角的功能

食肉牛龙头部的复原图，软组织外观依据头骨形态绘制。

目前已发现许多兽脚类恐龙的头部具有骨质冠饰：有些是纵向的冠饰，例如合踝龙、双脊龙与冰脊龙；有些则是鼻部的角状物或隆起，例如原角鼻龙与角鼻龙；食肉牛龙的两个角不位于鼻部，而位于额头上，是唯一已知额骨上有一对角的二足肉食性动物。[48]关于这对角的功能并不是很清楚，有些诠释成用在种间／内打斗行为或杀死猎物，有些则认为用于求偶展示或种内辨识也是有可能的。[1]

葛瑞格利·保罗（英语：Gregory S. Paul）（1988）提出角是缓冲用的武器，其小弧度能使打斗时造成眼睛受伤的可能降到最低。[9]格拉多·马泽塔（Gerardo Mazzetta）等人（1998）认为食肉牛龙角的功能类似于羊的犄角。他们计算颈部肌肉够强壮，足以吸收两个个体以5.7米／秒的速度正面冲击的力道。[23]诺瓦斯（2009）解释了许多种用来适应头部撞击的骨骼特征。[AS]他认为短头骨可减少转动惯量使头部运动速度加快，而颈部肌肉能够承受强烈的头部冲击。他亦指出脊柱刚性和强度增强可能是发展用来承受头部与颈部的冲击。[AT]

其他研究则认为互相竞争的食肉牛龙无法快速头部撞击，而是以头顶缓慢地互相推挤。[48][49]马泽塔等人（2009）表示角可能是用来分散压力不让脑部受伤的一种构造，并根据角的上侧平坦、头顶骨大幅愈合、以及头骨无法承受快速撞击来支持此理论。[48]拉斐尔·德库特（Rafael Delcourt）（2018）认为这个角可能用来像现代海鬣蜥一样的慢速头部推撞，或是像长颈鹿一样打击对手颈部及身体侧面。[38]后者的可能性曾在先前2011年相关物种玛君龙的研讨会论文中提出过。[50]

马泽塔等人（1998）提出角可能用来弄伤或杀死小型猎物。虽然角核较钝，但若加上角质覆盖物其形状可能近似现代的牛角。然而，这将成为把犄角当作狩猎武器的唯一例子。[23]

颌部功能与咬合力

食肉牛龙的头骨模型，位于美国威斯康辛州恐龙探索博物馆（英语：Dinosaur Discovery Museum）

与类似体型的兽脚类相比，食肉牛龙的头部小、短而宽，如同其他阿贝力龙科，其嘴部大量小型锯齿状牙齿适合撕咬猎物、而短吻部具有更大的咬合力。虽然食肉牛龙头部较为短小，但研究显示牠们的头部有良好的力学结构。马泽塔等人于1998年、2004年及2009年的研究对食肉牛龙颌部进行分析，认为牠有能力快速的咬合，但咬合力量不强劲。[23][24][48]当捕捉小型猎物时，快咬会比强咬来得重要，正如同现代鳄鱼研究发现的情况。[48]研究人员还指出头骨中、尤其是下颌充满高度灵活性（头部可动性（英语：Cranial kinesis）），某种程度上近似现代的蛇类。颌部的弹性使食肉牛龙能够将小型猎物整只吞下。此外下颌由关节相连而能够上下移动。下压时牙齿向前突出，从而刺入小型猎物；当牙齿向上收合时，向后突出的牙齿能够固定猎物防止逃逸。[23]他们还发现头骨能够承受撕扯大型猎物产生的压力。[48]食肉牛龙可能主要猎捕小型动物，但也有能力掠食大型恐龙。[48]爱蜜莉·瑞菲德（Emily Rayfield）（2001）使用有限元分析研究兽脚类头骨，以电脑断层扫描重建出头骨与下颌的数位模型，发现食肉牛龙的顶骨与额骨之间紧密地愈合，使头骨可以承受相当高的压力。位于额顶的两个角，使头顶的形状略显宽、平，可以承受碰撞。这个有限元分析模型将头部肌肉分解成四个联结的部分来计算其咬合力，包含：颞肌（英语：Temporal muscle）、翼肌（英语：Pterygoid muscle）、下颌收肌（Adductor mandibularis muscle）、下颌内肌（Intramandibular muscle）。[51]保罗·巴雷特（Paul M. Barrett）与瑞菲德（2006）研究兽脚类咬合时的肌肉力学和上下颌闭合速度，发现食肉牛龙有较快的咬合速度；而角鼻龙与暴龙的咬合速度较慢但咬合力更大。[23][52]马泽塔（2004）估计食肉牛龙的咬合力最大值为3341牛顿（嘴部后段），与其他体型接近的兽脚类相比较弱，因此可能无法在猎食过程中咬碎大型猎物的骨头。当食肉牛龙咬合时，产生的咬合力小，而头骨结构能承受巨大压力，头部肌肉大幅地减少来自上颌的应力与形变，连结上下颌的颌部关节可以减低咬合时的冲击。嘴部开阖幅度大、咬合速度快、牙齿小呈锯齿状，并有联结头部与颈部的肌肉群，显示牠们可能采取撕咬的方式攻击猎物。[24]

以上诠释受到法兰索瓦·席瑞恩（François Therrien）等人（2005）的质疑，他们发现食肉牛龙的咬合力，是现生四足类中咬合最强的美国短吻鳄的两倍。同时也指出，与现代科摩多巨蜥作比较，下颌弹韧度朝尖端线性减低，代表颌部不适合高精准度的捕食小猎物，而适合创伤大型猎物使之虚弱。因此根据这个研究的推测，食肉牛龙必定主要掠食大型动物，可能以伏击的方式。[53]瑟罗尼等人（2020）反驳道下颌弹性受限，而头盖骨变厚和许多头骨关节骨化代表头骨没有或很少可动性。[1]

罗伯特·巴克（1998）认为食肉牛龙主要掠食非常大型的猎物，尤其是蜥脚类。他指出，在侏罗纪晚期的北美洲，生存着许多蜥脚类恐龙，而当时的大型掠食者异特龙出现许多适应性特征，包括吻部缩短、牙齿相对较小、头骨后部（枕骨）增强；在白垩纪的南美洲，蜥脚类同样十分繁盛，使食肉牛龙发生趋同演化。两者相似的适应特征都是以上颌作为锯棍来划伤、并反复攻击、削弱蜥脚类。[54]

运动

食肉牛龙的尾部横切面，显示出加大的尾股肌和V字形尾肋
尾部肌肉、尾部、骨盆的3D重建模型上视和侧视图

马泽塔等人（1998，1999）推测食肉牛龙是敏捷的奔跑者，并反驳股骨适应来承受跑步时的高度弯曲动作（英语：Bending moment）。动物腿部承受这种压力会限制其最高速度。食肉牛龙的奔跑适应优于人类，但不及鸵鸟。[AU][55]科学家计算食肉牛龙最高速度每小时可达48至56公里。[56]

在恐龙中，最重要的运动肌肉位于尾部。这条肌肉称为尾股肌（英语：Caudofemoralis），附着于大腿骨上明显的嵴第四转子（英语：fourth trochanter），收缩时将大腿骨向后拉。史考特·佩森斯（Scott Persons）和菲力·柯里（英语：Philip J. Currie）（2011）指出，在食肉牛龙的尾椎中，尾肋并非水平突出（T字形），而是斜靠脊椎的垂直轴成V字形。这将提供比任何其他兽脚类都还要大的额外尾股肌空间，计算每条腿的肌肉质量介于111至137千克。因此食肉牛龙可能是速度最快的大型兽脚类之一。[29]虽然尾股肌加大，位于尾肋之上的轴上肌（英语：Epaxial）比例较小。这些肌肉称为最长肌和棘肌，负责尾部的动作与稳定性。在这些肌肉减少却又要同时维持尾部的稳定性，尾肋带有前突将脊椎彼此间及与骨盆相互锁紧，使尾部变得僵硬。于是用力弯曲的能力减弱，因为臀部和尾部必须同时弯曲，这点与其他兽脚类不同。[29]

脑部与感官

瑟隆尼和亚莉安娜·宝琳娜－卡拉巴贾（Ariana Paulina-Carabajal）（2019）使用CT扫描来研究包含脑部的颅腔（英语：Cranial cavity）。颅腔容量为168.8立方厘米，而脑部仅占一小部分的空间。作者估计了两种不同尺寸的脑部，分别为占颅腔的50％和37％。此结果在爬虫类脑化指数中大于关联物种玛君龙、但小于暴龙科。制造激素的松果体可能比其他阿贝力龙的还小，由硬脑膜扩张程度低（前脑顶部的一个空间，认为松果体位于其中）来判断。[25]

载有嗅觉的嗅球大，而负责视觉的上丘（英语：Superior colliculus）相对较小。这代表嗅觉优于视觉，而现生鸟类的情况则相反。嗅管和嗅球下弯，只有印度龙有相同的特征。如同作者所假设，这样的下弯和大尺寸嗅球可能代表着食肉牛龙比起视觉更依赖的是嗅觉。被认为与稳定凝视有关／眼睛和身体之间的协调的脑叶－小脑鬈（英语：Flocculus），在食肉牛龙和其他阿贝力龙科都很大。这可能代表这些动物经常将头部和身体作快动作。听觉可能在食肉牛龙和其他阿贝力龙科发育程度弱，如内耳的听壶（英语：Lagena (anatomy)）所示。估计听力范围低于3千赫兹。[25]

古生态学

食肉牛龙的生态复原图

食肉牛龙化石最初被认为发现于赤山组（英语：Cerro Barcino Formation）的上部岩层，年代约1亿年前（阿尔比阶或森诺曼阶）。[5][AV]但这个地层的年代被认为不是很精确。后来他们才意识到其实是属于更年轻的殖民地组（英语：La Colonia Formation），估计年代大致介于坎潘阶与马斯特里赫特阶，约8360万至6600万年前。[13][57][1]诺瓦斯在他2009年的书籍中定出了更精确的年代，为7200万至6990万年前的马斯特里赫特阶早期。[AW]食肉牛龙因而成为已知年代最晚的南美洲阿贝力龙科。[29]在晚白垩世期间，南美洲大陆已经从非洲和北美分裂孤立出来。[58]

殖民地组暴露于北巴塔哥尼亚地块（英语：North Patagonian Massif）南坡上。包括食肉牛龙的大部分脊椎动物化石都来自地层中相段。当地被认为过去可能是个河口湾、泥滩或海岸平原的沉积环境，，具有沙滩，位于河流出海口，并可能为干湿季兼具的季节性气候。[59]这里有发现软体动物（例如双壳类）的化石，应该是卡瓦斯海（Kawas sea）（一个50万平方公里的远古海洋）海侵的结果。[59]当地最常见的脊椎动物是角齿鱼科的肺鱼、乌龟、鳄鱼、蛇颈龙类、恐龙、蜥蜴、蛇以及哺乳类。[60]蛇类有蚺科和巨蛇科，例如阿根廷阿拉米巨蛇（英语：Alamitophis）。[61]乌龟以至少五个物种为代表，四种侧颈龟亚目蛇颈龟科与一种曲颈龟亚目卷角龟科。[62]海生爬虫有蛇颈龙目双臼椎龙科的槽鳄龙（英语：Sulcusuchus）。[62]哺乳类有瑞吉兽（英语：Reigitherium）（首个在南美洲发现的柱齿兽类（英语：Docodonta））[59]，以及可能属于多瘤齿兽目的阿根廷旅兽（英语：Argentodites）。[63]2011年新发现一种反鸟类。[64]近年来在殖民地组发现了许多种水生植物，包含蕨类、裸子植物、被子植物，[65][66]如Paleoazolla与Regnellidium。[67]还发现了南美洲已知最早的莲科果实化石。[68]

大众文化

从1990年代中期开始，食肉牛龙偶尔出现在大众媒体之中。食肉牛龙最早出现在麦可·克莱顿1995年的小说《侏罗纪公园2：失落的世界》，故事中的食肉牛龙被作者添加了类似变色龙或章鱼依所处环境改变外表颜色的能力，但这仅止于想像。[69]1997年的同名改编电影中，食肉牛龙并未被采用，但有出现在数个周边商品，如模型玩具、电脑游戏。一直到2018年的新系列《侏罗纪世界：殒落国度》中，食肉牛龙才终于登场。[70]

在迪士尼2000年的动画电影《恐龙》中，食肉牛龙作为主要的反派。但片中的食肉牛龙体型被夸大成接近暴龙，现实中却比该片的主角禽龙还小。[71]

美国科幻电视剧《史前新纪元》中食肉牛龙作为白垩纪晚期的顶级掠食者登场，会主动捕食移居至史前新世界殖民地的人类，也会猎食其他恐龙。剧中牛龙体型比现实巨大，而且手臂更长，具有类似羽毛的构造。

2022纪录片《史前地球》中也有登场，片中雄性食肉牛龙利用颜色鲜艳的前肢吸引异性。

参见

备注

  1. ^ proximal section，即靠近腹腔的部分
  2. ^ cranial，此处指朝向头颅骨的部分
  3. ^ caudal，此处指朝向尾部的部分

参考来源

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